Łodyga i pęd.

ŁODYGA

Łodyga to nadziemna, osiowa część rośliny naczyniowej, która wraz z umiejscowionymi na niej liśćmi, pąkami, kwiatami i owocami stanowi pęd. Powstaje w wyniku podziałów i różnicowania komórek stożka wzrostu. 

Funkcjami łodygi jest podtrzymywanie liści, kwiatów, owoców; wznoszenie ich na wysokość, która umożliwia im skuteczniejsze korzystanie ze światła, zapylanie i rozsiewanie. Inna funkcja to przewodzenie wody oraz soli mineralnych z korzenia, zaś asymilatów z liści do pozostałych organów. Łodygi mogą magazynować substancje odżywcze, wodę i sole mineralne. Łodygi zielone (niezdrewniałe) biorą zaś udział w procesie fotosyntezy. 

Warunki bytowania determinują w znacznej mierze funkcje łodygi, w tym głównie stosunek funkcji mechanicznej do transportowej, np. układ mechaniczny łodyg roślin wodnych jest przystosowany do falowania i prądów, brak lub znacznie ograniczony jest natomiast w przypadku transportu wody; w przypadku łodyg podziemnych takich jak kłącza, czy rozłogi, zarówno funkcja mechaniczna jak i transportowa jest znacznie ograniczona. Łodygi nadziemne (zarówno pnące jak i wolno stojące) muszą być przystosowane zarówno do sprawnego transportu wody i substancji organicznych, jak i do znoszenia naprężeń, wygięć i skręceń mechanicznych.

PODZIAŁY ŁODYG ZE WZGLĘDU NA TRWAŁOŚĆ, PRZEKRÓJ I SPOSÓB WZRASTANIA (ŹRÓDŁO: WIKIPEDIA):

MORFOGENEZA: Łodyga, jak i cały pęd powstają w wyniku podziałów komórek w obrębie merystemu wierzchołkowego wchodzącego w skład wierzchołka wzrostu. U większości okrytonasiennych, zarówno jednorocznych, jak i wieloletnich drzewiastych wierzchołek wzrostu to niewielka strefa o średnicy kilkuset mikrometrów. Znacznie większy może występować u sagowców i paproci, gdzie osiąga rozmiary do kilku milmetrów. W obrębie merystemu wierzchołkowego wyróżniana jest strefa merystemu apikalnego (promerystemu), zlokalizowana w najbardziej szczytowej części wierzchołka określanej dystalną strefą osiową. Pod nią znajduje się merystem centralny (subapikalny) określany jako proksymalna strefa osiowa. Wokół znajduje się strefa proksymalna peryferyczna, czyli merystem peryferyczny. Ze strefy proksymalnej osiowej wykształca się rdzeń łodygi, a ze strefy peryferycznej zawiązki liści oraz prokambium, kambium i kora pierwotna. W strefie pod wierzchołkiem wzrostu dochodzi do wydłużania się komórek, co decyduje o wysokości rośliny. Z prokambium wykształca się protoksylem i protofloem, które po zakończeniu procesu wydłużeniowego stają się metaksylemem i metafloemem. Z części komórek prokambium powstaje również kambium wiązkowe odpowiedzialne za wykształcenie wtórnych tkanek przewodzących. 

ANATOMIA: 

• JEDNOLIŚCIENNE: Zewnętrzną warstwę łodygi stanowi tu pokryta kutykulą skórka pędu (epiderma), w której znajdują się aparaty szparkowe. Przykładem rośliny jednoliściennej o łodydze pełnej jest kukurydza zwyczajna Zea mays. Pod skórką znajduje się cienka warstwa sklerenchymy, a pod nią cienki miękisz asymilacyjny. Większość jednoliściennych nie ma wtórnych tkanek twórczych - kambium i fellogenu, w związku z czym zachowują przez całe życie budowę pierwotną. Tkanki zwykle nie są zróżnicowane na korę pierwotną i walec osiowy. Wnętrze łodygi wypełnia miękisz zasadniczy (bezzieleniowy), w którym rozproszone nieregularnie są wiązki przewodzące (taki rozproszony układ wiązek to ataksostela). Są to wiązki kolateralne zamknięte (bez przyrostu wtórnego).

*U jednoliściennych występują wiązki przewodzące ZAMKNIĘTE, ponieważ nie mogą się one już dzielić (drewno i łyko NIE JEST podzielone WARSTWĄ KAMBIUM!

Inny typ budowy anatomicznej łodygi reprezentuje np. pszenica zwyczajna Triticum aestivum. Pod epidermą znajdują się niewielkie skupienia miękiszu asymilacyjnego, poprzedzielane skupieniami sklerenchymy, w obrębie których znajdują się wiązki przewodzące kolateralne zamknięte (na przemian większe i mniejsze). Wnętrze młodej łodygi wypełnia miękisz zasadniczy, który w miarę starzenia się rośliny stopniowo zamiera i kruszy się, pozostawiając pusty kanał wewnątrz łodygi (w międzywęźlu). Pozostałe tkanki drewnieją. Taka konstrukcja łodygi sprawia, że jest ona giętka i lekka. 

Źródło: biologiaogul.blogspot.com - Schematy budowy anatomicznej łodyg roślin Jednoliściennych: A - kukurydzy (Zea mays), B - pszenicy (Triticum sp.). Łodyga ulega rozpichrzeniu (kruszy się i zamiera miękisz zasadniczy) i tworzy się kanał powietrzny. 

• DWULIŚCIENNE: Łodyga roślin dwuliściennych może mieć budowę pierwotną a także wtórną. Budowa pierwotna występuje u wszystkich gatunków, budowa wtórna zaś tylko u niektórych. W tym drugim przypadku budowa pierwotna ograniczona jest tylko do najmłodszych, wierzchołkowych części łodygi, a budowa wtórna cechuje starsze części. Budowę pierwotną łodygi tworzą tkanki pierwotne, powstające w merystemie wierzchołkowym (stożku wzrostu pędu. Zewnętrzną warstwę łodygi stanowi pokryta kutykulą epiderma z aparatami szparkowymi. Pod skórką znajduje się kora pierwotna. Jej zewnętrzną część stanowi zazwyczaj tkanka wzmacniająca - kolenchyma lub sklerenchyma. Pod nią znajduje się warstwa miękiszu, w obwodowej części bogatego w chloroplasty (stąd zielony kolor łodygi). Ostatnią stanowi endoderma, której komórki zawierają ziarna skrobi lub wytwarzają pasemka Caspary'ego. Centralną część łodygi stanowi okolnica (perycykl). W walcu osiowym znajduje się tkanka przewodząca tworząca zwarty pokład lub ułożona w postaci wiązek poprzedzielanych tkanką miękiszową. Środek walca osiowego wypełnia rdzeń, najczęściej miękiszowy. Przyrost wtórny łodygi następuje wskutek działania merystemów bocznych, tj. miazgi i fellogenu. Miazga wytwarza na zewnątrz łyko wtórne, zaś do wnętrza drewno wtórne.

PRZEKSTAŁCENIA ŁODYGI:

NADZIEMNE PRZEKSZTAŁCENIA ŁODYGI:

POŚREDNIE MODYFIKACJE ŁODYGI:

PODZIEMNE PRZEKSZTAŁCENIA ŁODYGI:

• Łodyga spichrzowa - gromadzi ona materiał zapasowy umożliwiając przetrwanie rośliny w trudnych warunkach, a po ich poprawie umożliwia ponowny rozwój rośliny. W budowie wewnętrznej charakterystyczna jest obecność miękiszu spichrzowego. Przykładem roslin wykształcających łodygi spichrzowe są kaktusowate. 
• Cebula - są tu łodygi silnie skróconymi pędami podziemnymi, składającymi się z krótkiej łodyżki, zwanej piętką, i gęsto na niej osadzonych liści zmodyfikowanych do postaci łuski magazynującej zapasy. Z piętki wyrastają korzenie przybyszowe, a na jej wierzchołku znajduje się pączek szczytowy, który w następnym roku rozwija się w pęd kwiatonośny. Cebule występują głównie u roślin jednoliściennych (np. cebula zwyczajna, czosnek pospolity). 

Źródło: biol-chem.blog.pl

• Gałęziak - jest to zmodyfikowana, spłaszczona łodyga barwy zielonej, która przejmuje funkcje liścia (przeprowadza fotosyntezę) i jest do niego podobna z kształtu. U roślin wytwarzających gałęziaki liście właściwe są zwykle silnie zredukowane, wykształcają się jako ciernie lub łuski, często szybko opadające. U niektórych roślin cała łodyga wykształca się w formie gałęziaków, u innych tylko część pędów, zazwyczaj końcowa, jest zmodyfikowana (np. u myszopłocha, szparaga, kokietnika). Gałęziaki wykształcają się zwykle u roślin, u których z powodu adaptacji do warunków suchych następiła redukcja liści. Wyróżnia się kilka typów gałęziaków:

1. Fyllokladium - pęd o ograniczonym wzroście i kształcie zbliżonym do liścia (np. u myszopłocha i kokietnika). 



Źródło: wymarzonyogrod.pl - Myszopłoch kolczasty - funkcje liści pełnią wyrastające z pachwin liści właściwych liściokształtne pędy (gałęziaki), które mają ciemnozielony kolor, są skórzaste i kolczasto zakończone.

.
Źródło: Wikimedia.org - Kokietnik (Phyllocladus asplenifolius)

2. Kladokladium - pęd o ograniczonym wzroście i kształcie igiełkowatym (np. u szparaga),



Źródło: Wikipedia. Młode pędy Szparaga lekarskiego otulone łuskowatymi liśćmi. Platykladium - spłaszczony pęd, o nieograniczonym wzroście, nierzadko z normalnymi liśćmi wyrastającymi z węzłów (np. u Muehlenbeckia platyciada).




3. Platykladium - spłaszczony pęd, o nieograniczonym wzrości, nierzadko z normalnymi liśćmi wyrastającymi z węzłów (np. u Muehlenbeckia platyclada). 






Źródło: phytoimages.siu.edu - pędy Muehlenbeckia platyclada. 





• Rozłogi (ang. stolons, łac. stolones) - są to wydłużone pędy roślin płożące siępod powierzchnią ziemi lub tuż nad nią. Zgrubiałe podziemne rozłogi nazywane są kłączami Według większości ujęć nazwa rozłogi odnosi się wyłącznie do pędów nadziemnych. Rozłogi posiadają długie międzywęźla, zaś w węzłach posiadają zredukowane, łuskowate liście. Z pąka co drugiego liścia powstaje nowy pęd, a równocześnie w węzłach powstają korzenie przybyszowe. Główną funkcją rozłogów jest rozmnażanie wegetatywne. Po obumarciu rośliny macierzystej lub oddzieleniu się od niej (co następuje w wyniku obumarcia łączącego z nią rozłogu), stają się samodzielnymi roślinami. Przykładem roślin wytwarzających rozłogi są truskawki i dąbrówka rozłogowa. Chwasty wytwarzające rozłogi należą do uciążliwych do zwalczenia. 



Źródło: Wikipedia. Rozłogi truskawki.







• Ciernie (ang. thorn, spine, łac. spina) - są to ostro zakończone wyrostki roślinne o szydłowatym kształcie będące przekształconymi liśćmi (ciernie pochodzenia liściowego np. u berberysu i kaktusów) lub pędami bocznymi (np. u tarniny i grochodrzewu) oraz rzadziej przylistkami (np. u niektórych wilczomleczowatych). U niektórych palm powstają również ciernie pochodzenia korzeniowego (rzadkość). Ciernie są charakterystyczne dla kserofitów (roślin, które zasiedlają typowo suche biotopy, np. pustynie, busz, stepy), lecz są spotykane również w naszej strefie klimatycznej. Stanowią przystosowanie zmniejszające powierzchnię transpiracyjną rośliny, a także chronią ją przed zjedzeniem przez zwierzęta roślinożerne. W odróżnieniu od kolców, ciernie mają własną wiązkę przewodzącą, która łączy je z częścią rośliny, na której występują. Morfologicznie ciernie są także wzmocnione tkanką podskórną, np. drewnem, co utrudnia ich złamanie, w przeciwieństwie do kolców, np. róży.
•  
• Źródło: Wikipedia. ciernie robinii. 




Wąs czepny - jest to organ czepny roślin pnących, powstający jako zmodyfikowany liść lub jego część (wąsy liściowe), a także fragment łodygi (wąsy pędowe). Służy on do owijania się wokół podpory i tym samym umożliwia wspieranie lub wspinanie się rośliny, która rosnąć dzięki temu ku górze zyskuje lepszy dostęp do światła. Wąsy owijają się wokół podpory ponieważ są organami wrażliwymi na dotyk.  




Nie są wąsami czepnymi pełniące podobne funkcje i owijające się międzywęźla (np. powoju), ogonki liści z wykształconą blaszką liściową (np. powojnika), czy korzenie przybyszowe niektórych pnączy, np. wanilii. 




Wąsy są nitkowate i mogą być proste lub rozgałęzione. Podobna budowa u różnych roślin przy różnym pochodzeniu tych organów jest jednym z przykładów konwergencji. U grochu i wielu innych przedstawicieli bobowatych, wąsy powstają z końcowego odcinka osadki i z górnych listków liścia pierzasto złożonego. U innych roślin całe liście, ogonki liściowe lub przylistki pełnią funkcję wąsów czepnych. U winorośli wąsy pędowe powstają na zakończeniach osi pędu, po czym spychane są na bok przez kontynuujące wzrost odgałęzienie boczne. U męczennicy wąsy są przekształconymi pędami bocznymi wyrastającymi z pachwin liści. U roślin z rodzaju winobluszcz na końcach rozgałęzionych wąsów czepnych wykształcają się tarczki czepne, umożliwiające wspinanie się roślinie nawet po płaskich powierzchniach. 




Podczas wzrostu wąsa wykonuje on ruchy nutacyjne (szukające) polegające na kolistych lub elipsoidalnych ruchach jego końcówki i kierowaniu się całego wąsa przemiennie ukośnie ku górze i na dół. Często u roślin pnących cały wierzchołek pędu wykonuje koliste ruchy nutacyjne, zwiększające szansę trafienia na podporę. Po dotknięciu wąs wygina się w miejscu kontaktu i owija wokół podpory. Wygięcie wąsa i jego owinięcie się następuje relatywnie szybko - widoczne bywa już w 30 sekund po kontakcie z podporą, i następuje w wyniku szybkiego wzrostu przeciwnej strony wąsa w stosunku do dotkniętej. Nasilniej reaguje zwykle szczytowa część wąsa i u większości gatunków reakcja następuje po podrażnieniu tylko dolnej strony wąsa. Poza wygięciem w kierunku bodźca będącym przykładem tigmotropizmu, niektóre gatunki (np. harbuźnik) reagują ruchem nastycznym - tworząc od dołu wklęśnięcie wąsa po zadziałanu bodźca od góry. 













MECHANIZM DZIAŁANIA MECHANORECEPTORÓW WĄSÓW CZEPNYCH - KLIKNIJ I PRZECZYTAJ!




• Źdźbło -  jest to łodyga specyficzna dla rodziny wiechlinowatych (traw), a we∂ług niektórych źródeł także innych wiechlinowców. Charakterystyczna jest dla niej obecność zgrubiałych węzłów z merystemem interkalarnym, pomiędzy którymi znajdują się międzywęźla. Znajdująca się wewnątrz międzywęźli tkanka miękiszowa u większości traw szybko zanika. Źdźbła są zwykle zielne, rzadziej drewnieją, np. w podrodzinie bambusowych. Źdźbła cechują się dużą wytrzymałością, pomimo delikatnej i lekkiej budowy. MORFOLOGICZNA BUDOWA: Źdźbło u traw jest okrągłe lub nieco spłaszczone, podczas gdy wielu przedstawicieli turzycowatych ma łodygę kanciastą. W dolnej części, w najniższych węzłach może się rozgałęziać i tu także wyrastają korzenie przybyszowe. W części środkowej i górnej źdźbło zwykle się nie rozgałęzia z wyjątkiem kwiatostanu (do rozgałęziających się wyjątków należy np. trzcinnik lancetowaty Calamagrostis canescens i bambusowe). Liście na źdźble wyrastają naprzeciwlegle w dwóch prostnicach. Liście obejmują węzły żdźbła swoimi pochwowatymi nasadami tworząc tzw. kolanko i chroniąc w ten sposób delikatną tkankę twórczą. Pochwa liściowa otacza źdźbło wzdłuż całego międzywęźla i przechodzi w odstającą blaszkę na wysokości kolejnego węzła. ANATOMICZNA BUDOWA:  Źdźbło składa się zazwyczaj z pustych międzywęźli oraz węzłow. W dolnych częściach międzywęźli znajduje się tkanka twórcza, dzięki której źdźbło może bardzo szybko rosnąć. Jest to tzw. merystem interkalarny. Jest to słaby punkt źdźbła - w okresie kłoszenia łatwo można rozerwać łodygę u nasady międzywęźli i wyciągnąć z pochwy liściowej. Wiązki przewodzące umieszczone są zwykle w źdźbłach w dwóch pierścieniach. Są to wiązki kolateralne zamknięte, w związku z czym łodygi nie mają możliwości przyrostu na grubość. Wiązki otoczone są dużą ilością tkanki mechanicznej - sklerenchymy, tworzącej wokół zewnętrznej części łodygi walec, nadający pędom traw dużą elastyczność i wytrzymałość. W plemieniu palczatkowych i kukurydzowych łodygi są pełne a wiązki przewodzące rozmieszczone są bezwładnie. Epiderma (skórka) łodygi jest podobna do skórki liści. Niezróżnicowany miękisz asymilacyjny w młodych częściach źdźbła tworzy zwykle pasma biegnące wzdłuż łodygi. 
• Źródło: static.opracowania.pl - Budowa źdżbła. 


Źdźbła traw mają wielorakie zastosowania. Ze względu na rozpowszechnienie upraw roślin zbożowych, ogromne ilości słomy, czyli uschniętych źdźbeł zbóż, stanowią istotne źródło biomasy. Wykorzystywana jest ona jako pasza, biopaliwo, ściółka w ogrodnictwie i podłoże do produkcji grzybów, także do wyrobu artykułów dekoracyjnych. Wyschnięte źdżbła trzciny wykorzystywane są do produkcji mat budowlanych i krycia dachów. Miękisz trzciny cukrowej zawiera znaczne ilości cukru i źdźbła tego gatunku stanowią surowiec do produkcji cukru trzcinowego. Wszechstronne zastosowania mają drewniejące źdźbła bambusowych; młode są jadalne, starsze stanowią surowiec do wyrobu papieru i wyrobów drzewnych (mebli, mat, elementów konstrykcyjnych budynków, artykułów dekoracyjnych i przedmiotów codziennego użytku). 


                                              PĘD








Pęd jest pojęciem szerszym od łodygi. 

Pęd stanowi część rośliny składającą się z łodygi, liści, pączków, kwiatów oraz owoców. Typowy pęd to nadziemna część rośliny złożona z łodygi, będącej osią pędu, oraz osadzonych na niej organów bocznych - liści. Liście osadzone są na łodydze w regularnych odstępach. Miejsca, z których wyrastają, są często węźlasto zgrubiałe (np. u traw) i nazywają się węzłami. Dzielą one łodygę na odcinki - międzywęźla. W fazie rozmnażania rośliny pęd wytwarza również kwiaty i owoce. 




Wyróżnia się pędy nadziemne oraz pędy podziemne. Ze względu na sposób i tempo wzrostu wyróżnić można dwa rodzaje pędów: 

• Długopędy - wydłużone. 
• Krótkopędy - skrócone.
• 
  

*Krótkopędy - to silnie skrócone fragmenty pędy, które spotykamy u niektórych roślin. Cechują się bardzo krótkimi międzywęźlami i w konsekwencji bardzo blisko siebie osadzonymi liśćmi. U wielu drzew iglastych takich jak sosna, czy modrzew, a także liściastych takich jak buk, czy drzewa owocowe krótkopędy są głównym, a czasem nawet wyłącznym miejscem tworzenia isę liści. U wielu drzew owocowych (np. u jabłoni, śliwy, gruszy lub czereśni kwiaty powstają wyłącznie na krótkopędach. W sadownictwie terminem krótkopęd określa się każdy pęd krótszy niż umowne 20 cm, bez względu na jego wiek, choć dzieli się je zwykle na jednoroczne i wieloletnie. 






PODZIAŁ KRÓTKOPĘDÓW W SADOWNICTWIE JEST NASTĘPUJĄCY:

• prątek = krótkopęd o długości 10 do 20 cm, zwykle zakończony pąkiem kwiatowym, 
• cierń = krótkopęd o długości 3-10 cm i zazwyczaj ostro zakończony. U drzew owocowych (np. jabłoń, grusza) spotyka się ciernie płodne, zakończone pąkiem kwiatowym. 
• strzałka = krótkopęd owoconośny o długości do 3 cm a na jej wierzchołku znajduje się zwykle pąk kwiatowy (kwiatostanowy u gatunków ziarnkowych). 




• WIELOLETNIE KRÓTKOPĘDY:
• sęczek = krótkopęd o długości do 3 cm, podobnie jak strzałka nierozgałęziony. Ma silnie zredukowane międzywęźla i widoczne liczne blizny liściowe. 
• buławka (sakwa) = silnie zgrubiały, nierozgałęziony krótkopęd owoconośny, który już co najmniej raz owocował. 
• osadnik - bardziej lub mniej rozgałęziony krótkopęd owoconośny, stanowiący właściwe skupisko sęczków i innych krótkopędów. 
• pędy bukietowe = owoconośne krótkopędy drzew pestkowych pokryte licznymi pąkami kwiatowymi zebranymi w "bukiet", 
• pędy płonne = słabo rozwinięte krótkopędy brzoskwini zakończone pąkiem liściowym. Mogą być pokryte pąkami kwiatowymi, jednak nie zawiązują one owoców. 

























Źródło: Wikipedia. Krótkopędy.




• PODZIAŁ PĘDÓW PODZIEMNYCH I NADZIEMNYCH (ŹRÓDŁO: WIKIPEDIA):






• TYPY ROZGAŁĘZIEŃ PĘDÓW:




1. ROZGAŁĘZIENIA TYPU MONOPODIALNEGO - charakteryzują one rośliny jednoosiowe (monopodialne). Oś główna roślin o tym typie rozgałęzień rośnie silniej od odgałęzień bocznych, w efekcie zawsze jest od nich dłuższa. Odgałęzienia każdego kolejnego rzędu rosną słabiej od odgałęzień wyższych rzędów. Przykładem tego typu wzrostu są drzewa iglaste (zwłaszcza świerk o stożkowatym pokroju korony). W przypadku storczyków te o monopodialnym typie wzrostu nie tworzą pseudobulw. U niektórych widłaków występują rozgałęzienia pseudomonopodialne. U roślin tych (np. u widłaka goździstego) po podziale dychotomicznym jedno z odgałęzień rośnie silniej i odsuwa na bok słabiej rosnące.

 

Źródło: Wikipedia. Świerk pospolity to roślina jednoosiowa (monopodialna).




2. ROZGAŁĘZIENIA TYPU DYCHOTOMICZNEGO - w przypadku pędów są one charakterystyczne dla widłaków. Powstają one w wyniku podziału pąka szczytowego dzięki czemu powstają dwa odgałęzienia. Rozgałęzienia duchotomiczne występują również w żyłkach liścia w obrębie paprotników i niektórych nagonasiennych (np. u miłorzęba dwuklapowego). U roślin takich jak jemioła pospolita i lilak pospolity występują rozgałęzienia pseudodychotomiczne. Powstają one w wyniku ustania wzrostu pąka szczytowego i wzrostu odgałęzień bocznych z naprzeciwległych pąków pachwinowych. 






Źródło: Wikipedia. Wroniec widlasty to roślina dychotomiczna.




3. ROZGAŁĘZIENIA TYPU SYMPODIALNEGO (wieloosiowe) - występują one u roślin, u których odgałęzienia boczne rosną silnie i przejmują prowadzenie pędu od osi pierwotnej. Kolejno powstające odgałęzienia boczne stają się przedłużeniem osi głównej. Odgałęzienia sympodialne są typowe dla roślin kłączowych oraz u wielu drzew liściastych (np. brzóz i grabów). Modyfikacją rozgałęzienia sympodialnego jest pseudodichotomiczne, które powstaje w wyniku ustania wzrostu pąka szczytowego i wzrostu dwóch odgałęzień bocznych z naprzeciwległych pąków pachwinowych. Rozgałęzienia tego typu występują np. u jemioły pospolitej i lilaka pospolitego. Storczyki o sympodialnym typie wzrostu tworząpełzające kłącze a łodyga często przekształca się w pseudobulwę.