Proces zapylania, cz. 2 - Sposoby i mechanizmy zapylania.

1) Anemogamia (wiatropylność) - jest to zapylenie kwiatów poprzez wiatr przenoszący pyłki. Przykładami roślin zapylanych w ten sposób jest wiele drzew, np. leszczyna, topola, sosny, a także na przykład trawy. U traw pręciki na długich nitkach pręcikowych wystają na zewnątrz kłosa. U wielu roślin wiatropylnych, w tym u większości drzew, kwiaty rozwijają się wcześniej niż liście (proanthia), co zwiększa szanse na zapylenie. 

KWIATY ROŚLIN WIATROPYLNYCH - Kwiaty roślin wiatropylnych mają prostą budowę, są bezwonne i nie posiadają miodników, nie muszą bowiem zwabiać owadów. Są też z reguły drobne i niepozorne. Wytwarzają za to bardzo dużo lekkiego pyłku o gładkiej powierzchni, który łatwo wysypuje się z licznych pylników. W jednym kłosie żyta jest ich aż 42 mln. U niektórych roślin z rodziny pokrzywowatych pyłek jest mechanicznie wyrzucany z pylników w czasie ich gwałtownego rozprostowywania się. Słupki w kwiatach roślin wiatropylnych mają duże znamiona, często podzielone lub piórkowate, by łatwiej mogły wychwycić pyłek. Często pokryte są lepką substancją ułatwiającą przyklejenie się ziaren pyłku. Aby doszło do zapylenia krzyżowego niezbędne jest, by pyłek mógł jak najdłużej utrzymywać się w powietrzu i był odporny na niekorzystne warunki atmosferyczne. Przystosowaniem do utrzymywania się w powietrzu pyłku sosny są dwie komory powietrzne obecne przy każdym ziarnie pyłku.

 

Źródło: Wikipedia. Młode kwiatostany męskie sosny z ogromną ilością pyłku. 

Źródło: Wikipedia. Wystające na zewnątrz kwiatostanu pylniki wiatropylnej trawy. 

2) Dichogamia - jest to wytwarzanie przez jednego osobnika gamet męskich i żeńskich w różnym czasie Jest to jeden z mechanizmów mający na celu zapobieganie niekorzystnemu samozapłodnieniu. Wyróżnia się dwa rodzaje dichogamii: protandria, protoandria (gr. protos = pierwszy, andros = mężczyzna) - wcześniejsze dojrzewanie gamet męskich. U roślin kwiatowych polega to na wcześniejszym dojrzewaniu pręcików niż słupków i nosi nazwę przedprątności. Protogynia, proterogynia (z gr. protos = pierwszy, gyne = kobieta) - wcześniejsze dojrzewanie gamet żeńskich. U roślin kwiatowych polega to na wcześniejszym dojrzewaniu słupków, przed pręcikami i nosi nazwę przedsłupności. Dichogamia może być całkowita, gdy różnice w terminie dojrzewania gamet męskich i żeńskich u jednego osobnika są tak duże, że praktycznie wykluczają możliwość samozapłodnienia, lub częściowa, gdy terminy te częściowo się pokrywają i przez pewien czas istnieje możliwość samozapłodnienia. Na przykład u wielu gatunków roślin przedprątnych pod koniec dojrzewania pręcików zaczynają dojrzewać słupki. Protandria i protogynia występują u niektórych zwierząt hermafrodytycznych. 

3) Owadopylność (entomogamia, entomofilia) - jest to jeden z zoogamicznych sposobów zapylania oznaczający zapylanie kwiatów przez owady przenoszące pyłek. Owadopylność jest zależnością mutualistyczną, powstałą na drodze koewolucji. 

SPECJALIZACJA W ZAPYLANIU: Niektóre owady wykazują specjalizację - przystosowanie do zapylania tylko określonych gatunków roślin. Szczególnym przykładem są tu np. bleskotki, które zapylając kwiaty figowca składają w nich jaja, a rozwijający się z zapłodnionych kwiatów owoc stanowi inkubator i pożywienie dla niewielkich larw bleskotki. Innym przykładem specjalizacji do zapylania tylko przez wąską grupę owadów są kwiaty zapylane przez muchy (Cantharofilia) - wydzielają woń podobną do zapachu padliny. 

Źródło: Wikipedia. Lejkowato rozchylony
słupek u zamętnicy ułatwia wychwycenie
ziarn pyłku. 

4) Hydrogamia, wodopylność - jest to zapylanie kwiatów za pomocą wody. Występuje ono u niektórych roślin związanych ze środowiskiem wodnym, których kwiaty wykształcają się pod wodą, jak np. u zamętnicy (Zannichellia), rogatka (Ceratophyllum), jezierzy (Najas), zostery (Zostera) i in. Może być podwodne, lub nawodne. 

W kwiatach przystosowanych do zapylenia podwodnego (np. u rogatki), pylniki mają uproszczoną budowę, a ich pyłek ma większą gęstość od wody. Kwiaty są szeroko rozchylone, a znamię słupka jest lejkowate, by łatwiej wychwycić pyłek. W kwiatach zapylanych nad wodą kwiaty żeńskie znajdują się na powierzchni wody. Ziarna pyłku są zwykle pozbawione warstwy chroniącej je od wyschnięcia, mają wydłużony kształt, a często zaraz po opuszczeniu pylników wytwarzają łagiewkę pyłkową. Dzięki temu mogą być łatwo unoszone przez wodę. U nurzańca (Vallisneria), który jest rośliną podwodną, kwiaty męskie natomiast odrywają się w całości od rośliny i unoszone przez wodę docierają do kwiatów żeńskich. Posiadają pęcherzyk powietrza, który unosi je na powierzchni wody. Kwiaty żeńskie po zapyleniu są wciągane do wody przez skręcającą się spiralnie łodyżkę. 

Źródło: Wikipedia. Nurzaniec śrubowy. 

Źródło: Wikipedia. Do rodni komórki
plemnikowe dostają się przez łagiewkę
pyłkową. 

5) Jądra plemnikowe - powstają one z nieobłonionej komórki generatywnej znajdującej się w ziarnach pyłku (gametoficie męskim o liczbie chromosomów = 1n). U wielu gatunków komórki plemnikowe powstają jeszcze zanim pyłek opuści woreczek pyłkowy. U innych do podziału komórki generatywnej dochodzi dopiero po wytworzeniu łagiewki. Komórki plemnikowe nie mają wici, a za ich dostarczenie do komórki jajowej odpowiada łagiewka pyłkowa powstająca z komórki wegetatywnej pyłku. W przypadku roślin okrytozalążkowych jedno z jąder plemnikowych łączy się z jądrem komórki jajowej, a druga zlewa się z dwoma jądrami biegunowymi lub diploidalnym jądrem wtórnym komórki centralnej. Z zapłodnionej komórki centralnej wykształca się triploidalne bielmo. 

Źródło: Wikipedia. Łagiewka pyłkowa wytwarzana przez pyłek kliwii cynobrowej.

6) Łagiewka pyłkowa - jest to wydłużona część komórki wegetatywnej ziarna pyłku, czyli gametofitu męskiego roślin nasiennych. Gdy ziarno pyłku osiada na znamieniu słupka, łagiewka wrasta w słupek i przenosi komórki plemnikowe do woreczka zalążkowego. Wzrost ten ma charakter chemotropizmu dodatniego wobec substancji wydzielanych przez słupek i ujemnego wobec tlenu i może osiągać prędkość 20 μm/min (u trzykrotki). W części wierzchołkowej łagiewki pyłkowej gromadzi się cytoplazma, a w cześci nasa-

-dowej może jej nie być wcale. Ściana łagiewki jest skutynizowana. Rozrasta się w części wierzchoł-

-kowej powodując wzrost łagiewki na długość. Starsze części mogą być odcinane zatyczkami kalozo-

-wymi. W odciętych częściach nadal może zachodzić ruch cytoplazmy. Łagiewka pyłkowa zwykle 

przerasta szyjkę słupka rosnąc w przestrzeniach międzykomórkowych w jej wnętrzu, następnie przera-

-sta przez tkankę stygmatoidalną (transmisyjną) wyściełającą ścianę zalążni oraz przez łożysko i

wchodzi w kontakt z zalążkiem. Możliwość wzrostu łagiewki związana jest z trawieniem substancji

międzykomórkowej oraz wcześniejszym rozluźnieniem kontaktu między komórkami tkanki stygma-

-toidalnej.

Źródło: funsci.com - Łagiewka pyłkowa wyrastająca z pyłku Ziarnopłonu wiosennego (Ficaria verna Hyds.)

7) Klejstogamia

8) Malakogamia -  jest to zapylanie kwiatów przez ślimaki. Zjawisko to jest kontrowersyjne (wątpliwe) według wielu autorów ze względu na brak przystosowań roślin do tego sposobu zapylania. Z drugiej strony dowiedziono, że ślimaki dokonują zapyleń zwłaszcza roślin wodnych i błotnych, a w niektórych przypadkach (np. czermieni błotnej Calla palustris) pełzające ślimaki są najczęstszą przyczyną zapylenia. Odgrywają one też dużą rolę w mimowolnym przenoszeniu pyłku roślin z rodzaju rzęsa (Lemna) oraz śledziennica (Chrysosplenium). Dla tych roślin ślimaki (zwłaszcza bursztynka pospolita) mogą mieć o tyle istotne znaczenie, że przy wilgotnym powietrzu, ew. częstych opadach właściwi pośrednicy w zapylaniu (owady) nie są w stanie spełnić swej roli. Zapylanie przez ślimaki wiąże się także z zagrożeniem dla roślin, bowiem podczas odwiedzin ślimaki dokonują uszkodzeń pręcików i słupków. 

9) Nektar - jest to wydzielina miodników (nektarników) roślin. Stanowi wodny roztwór cukrów, głównie fruktozy i glukozy. Nektar wabi zwierzęta zapylające kwiaty (głównie owady), przez co odgrywa kluczową rolę w procesie rozmnażania roślin. Jego skład i intensywność wydzielania są zmienne u poszczególnych gatunków, o różnej porze dnia i w zależności od warunków pogodowych. Z nektaru pszczoły wytwarzają miód, który powstaje w wyniku zagęszczenia nektaru (odparowania znacznej części wody), rozłożenia sacharozy na cukry proste i zakonserwowania powstałej substancji niewielką ilością kwasu mrówkowego. 
SKŁAD CHEMICZNY I WŁAŚCIWOŚCI FIZYCZNE: Skład i własności nektaru są bardzo zmienne. Stałym składnikiem są węglowodany - glukoza, fruktoza i sacharoza. Ten ostatni dominuje w nektarze kasztanowców i robinii, podczas gdy na przykład w nektarze gryki występują wyłącznie cukry proste. Zawartość cukrów waha się u różnych gatunków od ok. 5% - 8% u szachownicy cesarskiej, do ok. 70% u kasztanowca i 76% u lebiodki pospolitej. Od zawartości cukrów zależna jest gęstość nektaru. Nektar zawiera poza tym niewielkie ilości soli mineralnych (zwłaszcza potasu), olejki eteryczne, kwasy, zasady, barwniki oraz aminokwasy. W większości przypadkó∑ brak jest w nektarze substancji zapachowych (do wyjątków należy np. roślina Nicotiana attenuata, która zawiera benzyloaceton - silną substancję zapachową). 

W skład nektaru wchodzić mogą w przypadku niektórych gatunków roślin składniki trujące dla pszczół lub ludzi. Nektar bielunia indiańskiego i stworzony z niego miód zawierają skopolaminę. Trujący jest również nektar różanecznika żółtego i tojadów. Część składników zawarta w nektarze, zarówno szkodliwych jak i leczniczych, zanika w procesie dojrzewania miodu. 

PROCES POWSTAWANIA NEKTARU:

Źródło: Wikipedia. Nektar na kwiecie
wilczomlecz Euphorbia meloformis.

ZNACZENIE NEKTARU: Nektar odgrywa kluczową rolę w tworzeniu symbiozy pomiędzy różnymi grupami zwierząt dokonującymi zapylenia a roślinami kwiatowymi. Owady, ale również ptaki, nietoperze i niektóre torbacze, korzystają z niego jako pożywienia, w wielu wypadkach specjalizując się i uzależniając od niego. W zamian przy okazji odwiedzin kwiatów dokonują przenosin między nimi pyłku, dzięki czemu mimowolnie je zapylają. Owadami wyspecjalizowanymi w zbiorze nektaru są m.in. pszczoły. Gromadzą one i przechowują nektar poddając go obróbce za pomocą swojej śliny, tworząc miód w wyniku procesu dojrzewania takiej mieszaniny. Stanowi on wysokoenergetyczne pożywienie, podbierane pszczołom także przez inne zwierzęta. Miód jest pożywieniem cenionym także przez ludzi. W celu zwiększenia jego dostępności prowadzona jest działalność pszczelarska. W jej ramach m.in. rozpowszechniane są rośliny miododajne. Znajdujące się wśród nich rośliny nektarodajne wyróżniają się dużą wydajnością wytwarzania nektaru oraz dużą zawartością w nich cukrów. 

10) Ornitogamia:

Źródło: Wikipedia. Pollinarium w podrodzinie Vandoideae (p - pyłkowiny, ped -
- nóżka - uczepek; d - tarczka nasadowa.

11) Pollinarium - jest to aparat składający się z pyłkowiny oraz trzoneczka, tarczki nasadowej i nóżki służący do zapylenia kwiatów roślin storczykowatych (Orchidaceae), w całości przenoszony przez owady. Poza pyłkowiną elementami składającymi się na pollinarium są: trzoneczek (łac. caudicula, dawniej zwany też appendix) - wyrostek złożony z cienkich nici wisciny - lepkiej substancji zlepiającej ziarna pyłku; tarczka nasadowa (łac. viscidium) - lepki krążek (jeden lub dwa) powstający na górnej powierzchni rostellum - tworu powstającego z jednej z łatek znamienia, oddzielającego pyłkowinę od płodnej części znamienia i zapobiegającej samozapyleniu. Po ześluzowaceniu komórek tarczki odłączają się od rostellum i przyczepiają do pyłkowin. Nóżka - uczepek (łac. retinaculum, ang. stipe, pedicel) - jest to twór obecny u podrodziny Vandoideae mający postać taśmy łączącej pyłkowiny z tarczkami nasadowymi.

12) Pyłkowina: