Tkanki zwierzęce, cz. 1 - Tkanka nabłonkowa i łączna.

Tkanki zwierzęce - to ogół tkanek występujących u zwierząt tkankowych. Tkanki różnicują się z listków zarodkowych: ektodermy, endodermy i mezodermy, przy czym ta trzecia wyróżnia się tylko u zwierząt trójwarstwowych. Tworzy pokrycie ciała, wyściela narządy wewnętrzne. Ogólnie rzecz biorąc, z ektodermy powstają: naskórek, nabłonek przedniego i tylnego odcinka układu pokarmowego i tkanka nerwowa. Z endodermy rozwija się głównie nabłonek środkowej części układu pokarmowego. Z mezodermy powstaje większość tkanek łącznych i tkanka mięśniowa. 

TKANKI NABŁONKOWE:

Źródło: sciaga.pl - Rodzaje nabłonków.

Źródło: docplayer.pl - "Tkanka nabłonkowa - HISTOLOGIA OGÓLNA (TKANKI)" - Agata Stachowiak. 

*Z powodu wysokiej aktywności proliferacyjnej komórek nabłonkowych, najczęściej występujące nowotwory (piersi, płuc, jelita grubego, szyjki macicy) wywodzą się właśnie z tkanki nabłonkowej. Noszą one nazwę raków (carcinoma).                                                               

Źródła wykorzystanych slajdów: Wykorzystane powyżej slajdy pochodzą z prezentacji pt. "WYKŁAD - TKANKA NABŁONKOWA, TKANKI ŁĄCZNE..." przesłanego przez użytkownika Sebastian Jastrzębski na stronę docplayer.pl - link znajduje się: tutaj. Slajdy z tej prezentacji wzbogacają także treść dalszego mojego omówienia tkanek zwierzęcych. 

NASKÓREK (EPIDERMA, ŁAC. EPIDERMIS) - jest to najbardziej zewnętrzny i jednodnocześnie najcieńszy nabłonek okrywający powłokę ciała organizmu zwierzęcego, który jest pochodzenia ektodermalnego, zaś u bezkręgowców określany jest mianem naskórka, epidermy lub hipodermy (hypodermis) - składa się z jednej warstwy komórek, u kręgowców nazywany jest naskórkiem, rzadziej epidermą i jest złożony z kilku warstw. Naskórek kręgowców jest zewnętrzną warstwą skóry - ma około 0,5 mm, przy czym grubość ta jest większa (do 1,0-1,5 mm) na skórze podeszwy i dłoni. Tradycyjnie uważa się, że naskórek zbudowany jest z wielowarstwowego nabłonka płaskiego rogowaciejącego, w rzeczywistości jednak tylko dwie, trzy warstwy żywych komórek leżących najbardziej powierzchownie są płaskimi. Większość keratynocytów to komórki sześcienne lub walcowate.

W skład naskórka wchodzą komórki układające się w warstwy (6-20), następujących typów: nabłonkowe - keratynocyty, stanowią główną masę naskórka; komórka Merkla - receptor dotyku; melanocyt; komórka dendrytyczna. 

Źródło: image.slideserve.com - Komórki epidermy. 

Unaczynienie skóry: 
- SIEĆ GŁĘBOKA -> skóra właściwa, tkanka podskórna. 
- SIEĆ PODBRODAWKOWA -> u podstawy brodawek.
- SIEĆ POWIERZCHNIOWA. 
Przy oziębieniu następuje odruchowy skurcz naczyń krwionośnych i mięśni stroszących włosy (mięśnie Arectores pillorum, więcej informacji: tutaj).  

Źródło: leksykonmasazu.pl - Schemat skóry właściwej. 

*Skóra właściwa (łac. cutis vera) - jest to warstwa skóry znajdująca się pod naskórkiem, u człowieka ma około 2 mm grubości. Skóra właściwa składa się z tkanki łącznej zwartej, zawierającej włókna kolagenowe i elastynowe. Posiada dużą sprężystość i wytrzymałość na rozerwanie. W skórze właściwej znajdują się także liczne naczynia krwionośne i zakończenia nerwowe. Te ostatnie zapewniają między innymi uczucie dotyku, ucisku, zimna, ciepła oraz bólu. W skórze właściwej i częściowo w tkance podskórnej zanurzone są torebki włosów oraz wydzielnicze części gruczołów łojowych i potowych. Wydzielina gruczołów łojowych - łój - natłuszcza naskórek i włosy. Wydzielina gruczołów potowych - pot - składa się głównie z wody z pewną ilością chlorku i mocznika. Wydzielanie potu związane jest z termoregulacją oraz z mechanizmami obronnymi. Skóra właściwa bierze udział w termoregulacji, uczestniczy w wydalaniu łoju, wody, soli, dwutlenku węgla i innych substancji, zaś receptory, które się w niej znajdują, przekazują informacje o zmianach w środowisku zewnętrznym (temperatura, ciśnienie, nacisk).

• Tkanka podskórna -> wewnętrzna warstwa skóry. Zbudowana jest z tkanki łącznej właściwej luźnej; zawiera również tkankę tłuszczową w ilości zależnej od odżywienia, płci, czynności hormonów i stanu metabolizmu. Tłuszcz zgromadzony pod skórą jest źródłem energii, warstwą izolacyjną oraz chroni przed urazami. Umożliwia częściowe przesuwanie się skóry nad podłożem mięśniowym lub kostnym. 

Źródło: Wikimedia. Optyczna tomografia koherencyjna skóry palca przedstawiająca warstwy naskórka. U góry znajduje się warstwa zrogowaciała z warstwą złuszczającą się, a w środku znajduje się warstwa świetlana. Na dole widoczna jest powierzchowna część skóry właściwej. Przewody potowe są dobrze widoczne. 

*Keratynocyty - są to komórki naskórka pochodzenia ektodermalnego biorące udział w procesie keratynizacji. Łączą się ze sobą ściśle za pomocą desmosomów, a komórki warstwy podstawnej przytwierdzone są do błony podstawnej za pomocą hemidesmosomów (półdesmosomów).

Źródło: i.ytimg.com - Keratynocyty. 

• 
  Półdesmosomy, hemidesmosomy - są to struktury łączące komórki naskórka (keratynocyty w warstwie podstawnej) z błoną podstawną (macierzą międzykomórkową). Błona podstawna po drugiej stronie połączona jest ze skórą właściwą. Półdesmosom łączy grube filamenty keratynowe (filamenty pośrednie) komórki z macierzą za pośrednictwem transbłonowych integryn (w odróżnieniu od desmosomów, które łączą komórki ze sobą, a pośredniczą w tym transbłonowe kadheryny). pęcherzowych chorób skóry, kiedy to nabłonek odrywa się od macierzy, co powoduje gromadzenie się płynu zewnątrzkomórkowego i tworzenie się pęcherzy. Podobne konsekwencje ma pemfigoid pęcherzowy – autoimmunologiczna choroba skóry. Organizm w tym wypadku wytwarza przeciwciała atakujące białka obecne w hemidesmosomach, co powoduje osłabienie przytwierdzenia naskórka do błony podstawnej (a przez to do tkanki łącznej skóry właściwej) i wyciek płynu do przestrzeni pod naskórkiem.


• Integryny, receptory integrynowe (ang. integrins) - są to glikoproteiny komórek zwie-
• -rzęcych zaliczaczne do białek adhezyjnych (adhezyn). Współdziałają z innymi receptorami bło-
• -nowymi (w tym przede wszystkim receptorami chemokin), umożliwiają agregację komórek oraz
• ich ukierunkowaną migrację, np. w procesie embriogenezy czy odpowiedzi immunologicznej or-
• -ganizmu. Komórki regulują swe właściwości adhezyjne poprzez ekspresję którego z około 21 ro-
• -dzajów integryn. Każda z integryn jest heterodimerem zbudowanym z dwóch podjednostek - alfa
• i beta związanych niekowalencyjnie. Do tej pory poznano tylko 5 cząsteczek biorących udział w 
• ścisłej adhezji do komórek śródbłonka i są to trzy integryny alfa2 oraz integryny alfa4beta1 i 
• alfa4beta7. W interakcjach leukocytów z białkami macierzy pozakomórkowej główną rolę odgry-
• -wają integryny beta1. Integryny leukocytów wiążą się z cząsteczkami Ig-podobnymi komórek śród
• -błonka. 



Źródło: cell.com - Budowa integryny. 

Źródło: iamges.slideplayer.com. Porównanie budowy desmosomu i hemidesmosomu. 

Źródło: ih6.ggpht.com - Szczegółowa analiza budowy hemidesmosomu. 

Źródło: Wikipedia. VoitCollection -
Goettingen University. Friedrich Merkel.

*Komórka Merkla - jest to wyspecjalizowana komórka naskórka odbierająca u kręgowców bodźce czuciowe (receptor dotyku). Uważa się, że komórki Merkla stanowią punkt wyjścia raka neuroendokrynnego skóry (MCC). Pierwszy opis owych komórek przedstawił niemiecki lekarz anatom i patolog - Friedrich Sigmund Merkel (widoczny na zdjęciu obok; ciekawostka: Merkel wprowadził do atlasów anatomicznych stosowaną do dziś konwencję oznaczania tętnic kolorem czerwonym, żył kolorem niebieskim, nerwów kolorem żółtym). Komórki Merkla występują w skórze i w warstwie rozrodczej śluzówki wszystkich kręgowców. U ssaków występują w postaci jasnych komórek, przeciętnie o średnicy 10 mikrometrów, zlokalizowanych w warstwie podstawnej naskórka, gdzie najczęściej łączą się z zakończeniami wolnoadaptujących się czuciowych włókien nerwowych (SA1). Friedrich Merkel określił te komórki mianem Tastzellen czyli komórek dotyku. Wyniki doświadczenia przeprowadzonego w 2009 roku, u których ekspresja określonych genów została wyłączona (tzw. knockout), potwierdziły ich rolę w przekazywaniu bodźców czuciowych dotyczących wrażeń związanych z postrzeganiem przestrzennym. Komórki Merkla są zaliczane do komórek serii APUD z powodu funkcji neuroendokrynnej. Pochodzenie rozwojowe: dyskusja o pochodzeniu komórek Merkla trwa ponad 20 lat. Wyniki badań przeszczepionej skóry u ptakw wskazywały na pochodzenia komórek Merkla z grzebienia nerwowego (neuroektoderma), jednak badanie przeprowadzone u ssaków sugerują obecnie pochodzenie naskórkowe (ektoderma).

Źródło: cancer.gov - Lokalizacja komórek Merkla w naskórku. 

Źródło: i.stack.imgur.com 

Źródło: previews.123rf.com - Budowa melanocytu. 

*Melanocyty (z gr. melas, melanos - czarny + kytos - komórka) - są to komórki pigmentowe wytwarzające w procesie melanogenezy melaninę. Występują w warstwie podstawnej naskórka, a także w błonie naczyniowej oka (naczyniówka, ciało rzęskowe, tęczówka), uchu wewnętrznym (ślimak) oraz oponach mózgowo-rdzeniowych (w oponie pajęczej oraz oponie miękkiej). Liczba melanocytów w naskórki różnych ras ludzi jest podobna, różnią się intensywnością syntezy melaniny. Pod wpływem ultrafioletowego promieniowania słonecznego melanocyty mogą przekształcać się w komórki nowotworowe czerniaka. Melanocyty posiadają liczne wypustki cytoplazmatyczne z pęcherzykami. W komórkach tych występują dwa rodzaje pęcherzyków: melanosomy - zdolne do produkcji melaniny; ziarna melaniny - nie zdolne do produkcji, mogą być przekazywane do: keratynocytów, melanoforów. Melanotropina i melatonina regulują aktywność melanocytów.

Źródło: indonesiakimia.blogspot.com - Wydzielanie melaniny. 

• Melanosom (z gr. melas, melanos - czarny + soma - ciało), ciałka melaninowe - są to organella melanocytów zawierające i produkujące melaninę. Melanosomy gromadzone są w cytoplazmie i przekazywane są do komórek warstwy kolczystej. Melanosomy układają się w formie parasola nad jądrami komórek warstwy kolczystej chroniąc zawarty w nich DNA przed uszkadzającym wpływem promieniowania ultrafioletowego. Przy wzmożonej ekspozycji na ultrafiolet melanocyty nasilakją produkcję melaniny i wzrasta jej ilość w naskórku. Wyróżnia się trzy typy melanosomów: feomelanosomy - okrągłe, bardzo wrażliwe na promieniowanie UV, są odpowiedzialne za czerwony i żółty kolor skóry; eumelanosomy - blaszkowato-eliptyczne, mniej wrażliwe na promieniowanie ultrafioletowe, są odpowiedzialne za brązowy kolor skóry; eumelanosomy (HCI) - najmniej wrażliwe na działanie promieniowania ultrafioletowego, są odpowiedzialne za czarny kolor skóry (w tym także za wszelkiego rodzaju znamiona). 

Źródło: Wikipedia. Komórka dendrytyczna.

*Komórka dendrytyczna (ang. dendritic cell, DC) - są one jedynymi, uznawanymi powszechnie za profesjonalne, komórkami prezentującymi antygen. Odgrywają one zatem podstawową rolę w pobudzaniu limfocytów, zwłaszcza dziewiczych. Nazwa komórki dendrytycznej pochodzi od charakterystycznego wyglądu, podobnego do komórki nerwowej, która posiada liczne, rozgałęziające się wypustki (dendryty). Komórki dendrytyczne mają dwojakiego rodzaju pochodzenie: DC1 - pochodzenie mieloidalne, tutaj zwłaszcza istotne są komórki dendrytyczne wywodzące się z linii monocytarno-makrofagowej; komórki te powodują polaryzację odpowiedzi odpornościowej w kierunku limfocytów Th1; DC2 - pochodzenie limfoidalne; wywołują one polaryzację odpowiedzi odpornościowej w kierunku Th2. Więcej informacji: tutaj. 

Główne funkcje komórek dendrytycznych to pochwycenie, przeniesienie do węzłów chłonnych i prezentacja antygenu limfocytom Th oraz udział w polaryzacji immunologicznej. Ze względu na występowanie DC w różnych tkankach i krwi, są one rozproszonymi detektorami układu odpornościowego, za pomocą których patogen może być wykryty szybko, a opowiednie komórki efektorowe pobudzone skutecznie i w jak najkrótszym czasie. Wcześniejsze przypuszczenia, jakoby pełniły funkcje nerwowe (ze względu na wygląd) nie znalazły żadnego potwierdzenia w późniejszych badaniach. 

Źródło: Wikipedia. Błona śluzowa żołądka. 

*Błona śluzowa, śluzówka (gr. mucosa) - jest to wyściółka przewodów i jamistych narządów wewnętrznych mających kontakt ze środowiskiem zewnętrznym organizmu kręgowca. Składa się z dwóch zasadniczych warstw: nabłonka i pokrytej przezeń tkanki łącznej zwanej blaszką właściwą zawierającej naczynia krwionośne i limfatyczne, nerwy, często różne receptory, gruczoły czy mięśnie gładkie. Błony śluzowe mają przede wszystkim funkcje ochronne w narządach, które wprowadzają środowisko zewnętrzne do środka organizmu (układ pokarmowy, układ oddechowy, drogi moczowe, układ rozrodczy), ale także rozliczne, w zależności od umiejscowienia, zadania własne, jak wchłanianie substancji odżywczych w przewodzie pokarmowym. Funkcje ochronne i obronne śluzówek nie wynikają jedynie z ich fizycznej wytrzymałości, ale zależą także od odporności czynnej. Powszechnym zjawiskiem w śluzówkach jest tkanka limfatyczna, tak rozproszona jak i skupiona w grudkach chłonnych, zwana ogólnie tkanką limfatyczną związaną ze śluzówkami lub angielskim skrótem MALT (mucosa-assiociated lymphoid tissue). Szczególną cechą tej tkanki jest wytworzenie i podtrzymywanie tak lokalnej odporności, jak i lokalnej tolerancji na antygeny środowiska zewnętrznego występujące na tej śluzówce, ale wymagające zwalczania w innych częściach organizmu.

WASTWY NASKÓRKA:  Keratynocyty układają się w naskórku w 5 warstw. Idąc od błony podstawnej są to: 

Źródło: chantarelle.pl - Konstrukcja naskórka - schemat.

Źródło: Wikimedia. Warstwy naskórka. 

0. Błona podstawna (łac. membrana basalis) - wyspecjalizowana struktura, występująca pomiędzy przypodstawną częścią plazmalemmy komórek miąższowych, a tkanką podporową. Zbudowana jest z trzech warstw. Od komórki są to kolejno: blaszka jasna lamina lucida; blaszka gęsta lamina densa; blaszka siateczkowa lamina reticularia. Macierz pozakomórkowa oddzielająca komórki nabłonka od tkanki łącznej. Jest złożona z blaszki jasnej kontaktującej się z komórkami nabłonkowymi, blaszki gęstej pełniącej rolę stabilizacyjną oraz warstwy fibrylarnych cząsteczek i włókienek kolagenowych przytwierdzających błonę podstawną nabłonka do tkanki łącznej. Błona podstawna występuje również w tkance tłuszczowej, nerwach i włóknach mięśniowych. 
1. Warstwa podstawna naskórka (łac. stratum germinativum) - jest to najgłębiej położona warstwa naskórka, znajdująca się poniżej warstwy kolczystej, zbudowana z unipotencjalnych komórek prekursorowych, produkujących komórki potomne wędrujące do wyżej położonych warstw naskórka. W tej warstwie położone są melanocyty, produkujące barwnik - melaninę. 
2. Warstwa kolczysta (stratum spinosum) - jest to warstwa naskórka, położona pomiędzy warstwą ziarnistą i podstawną, w której zaczyna się proces keratynizacji. Komórki tej warstwy produkują mieszaninę lipidów, która chroni rpzed nadmiernym parowaniem z powierzchni skóry. 
3. Warstwa ziarnista (stratum granulosum). 
4. Warstwa jasna, inaczej świetlana (stratum intermediale, lucidum) - tylko w grubych naskórkach, np. podeszwy - warstwa naskórna, położona pomiędzy warstwą ziarnistą i zrogowaciałą; nie występuje na całej powierzchni skóry, tylko tam, gdzie naskórek jest mocno zrogowaciały, tzn. na stopach i dłoniach, zbudowana jest z silnie spłaszczonych, ściśle do siebie przylegających komórek. Składa się z trzech do pięciu warstw martwych keratynocytów. 
5. Warstwa rogowa (łac. stratum corneum) - jest to najbardziej zewnętrzna, wierzchnia warstwa naskórka, zbudowana z dużych, płaskich, wielościennych, martwych, bezjądrzastych komórek wypełnionych keratyną, które przemigrowały z warstwy ziarnistej. Komórki migrują z niej do stratum disjunctum, warstwy ztłuszczonej. 

Źródło: Wikipedia. Preparat histologiczny w mikroskopie świetlnym, barwienie hematoksyliną i eozyną. Naskórek zaznaczono.

Warstwa podstawna i warstwa kolczysta to warstwy żywe. Nazywa się je łącznie warstwą rozrodczą (stratum germinativum) albo strefą Malpighiego. 

Wytwarza włosy, paznokcie, gruczoł łojowy, potowy, mlekowy (elementy martwe). Warstwa rogowa naskórka (Stratum corneum) ochrania skórę przed czynnikami chorobotwórczymi. Poza tym, nie przepuszcza wody. 

Melanina znajdująca się w naskórku nadaje barwę skórze i chroni przed działaniem promieniowania słonecznego. 

Źródło: Wikipedia. Mieszek włosowy z włosem. 1 - włos.
2 - powierzchnia skóry. 3 - łój skórny, 4 - mieszek włosowy,
5 - gruczoł łojowy. 

*Włos - jest to nitkowaty, zrogowaciały, wyspecjalizowany wytwór naskórka, występujący wyłącznie u ssaków, na powierzchni ich skóry, zbudowany z twardej, spoistej keratyny. Włosy znajdują się na całej skórze, z wyjątkiem wewnętrznej strony dłoni, warg, podeszew i powierzchni zgięć stawów. Włosy wyrastają z zagłębień skóry tworzących kanał, zwany mieszkiem włosowym, do którego podstawy przyczepiony jest mięsień przywłosowy. Do tego kanału uchodzą przewody gruczołów łojowych. Lejkowate ujście mieszka włosowego jest widoczne na skórze jako por. 

Owłosienie ciała zasadniczo pełni rolę termoregulacyjną i ochronną, jednak u człowieka tylko w ograniczonym zakresie. Zachowało się głównie na głowie, w dołach pachowych, na ończynach górnych i dolnych oraz w miejscach intymnych. Najmniejsze, słabo widoczne włosy (tzw. meszek) występują prawie na całej powierzchni skóry. Brwi, występujące tylko u człowieka, chronią oczy przed napływaniem potu i wody deszczowej. Częściową ochronę oka przed kurzem i drobnymi owadami zapewniają rzęsy. Obecność i stan włosów (będący odzwierciedleniem ogólnej kondycji zdrowotnej organizmu) pełni istotną rolę w doborze naturalnym). 

Źródło: Wikipedia. Budowa włosa.

Źródło: Carolina.com - Porównanie typowego włosa zwierzęcego z włosem ludzkim. 

LICZBA WŁOSÓW -> na głowie człowieka znajduje się od 100 do 150 tysięcy włosów. Na 1 cm2 przypada 150-500 włosów ciemnych albo 180-750 włosów jasnych. Włosów jasnych jest więcej, ponieważ są cieńsze od włosów ciemnych. 
Kolor włosów -> zależy od czynników dziedzicznych, klimatu, rasy, barwnika (melaniny) - eumelaniny - od jej ilości zależy ton włosa (im więcej eumelaniny, tym włos ciemniejszy); feomelaniny - od jej ilości zależy odcień włosa (im więcej feomelaniny, tym kolor cieplejszy). 

WŁAŚCIWOŚCI WŁOSA: trwałość -> związana jest z odpornością na czynniki mechaniczne, biologiczne, chemiczne; kwaśne - włos reaguje korzystnie, wykazuje odporność; zasadowe i utleniające - są szkodliwe, gdyż uszkadzają strukturę włosa, obniżają jego trwałość i elastyczność; giętkość i elastyczność - pod wpływem ciepła włos traci elastyczność i zmienia kształt, wydłużenie, kurczenie lub pęcznienie włosa zależy od ilości wody, jaką pochłonął on z otoczenia; zdolność do pochłaniania wody - zdrowy włos pochłania wodę do 30% masy własnej. 

*Mieszek włosowy - jest to wąska rurka w skórze, z której wyrasta włos. Na dnie mieszków leżą obszary dobrze unerwione i ukrwione (jest to miejsce aktywności tkankowej. Są one nazywane brodawkami włosowymi. Każdą brodawkę otacza macierz zarodkowa, która składa się z aktywnie mnożących się komórek włosowych. Kiedy rozwijają się nowe komórki włosowe, najniższa część włosa kształtuje się w cebulce włosowej. Komórki rosną, wybijając się z mieszka, aż w końcu pojawiają się na powierzchni skóry jako włókna włosowe. Komórki stopniowo twardnieją i umierają. Włos jest uformowany z martwej tkanki, ale zachowuje sprężystość dzięki swej budowie chemicznej i zawartości keratyny. 

Źródło: "Anatomy of the Human Body" - Henry Vandyke Carter (ilustrator), Henry Gray - Ilustracja ukazująca przekrój przez skórę (z zaznaczonym mieszkiem włosowym). 

Źrodło: North Carolina School of Science and Mathematics - ncssm.edu.

*Paznokieć (łac. unguis) - jest to rogowa osłona ostatniego członu palca naczelnych. Paznokieć pełni funkcje ochronne (przed szkodliwym działaniem czynników mechanicznych) oraz obronne. Paznokieć jest jednym z wytworów naskórka, a jego głównym budulcem jest keratyna. Budowa: płytka paznokciowa jest zbudowana z blaszki grzbietowej i blaszki podeszwowej. Blaszka grzbietowa składa się z korzenia paznokcia, który jest zagłębiony w skórze, i właściwego paznokcia, wyrastającego na zewnątrz. Nasadę paznokcia, z niekiedy widocznym obłączkiem, otacza od zewnątrz wał paznokcia wraz z obrąbkiem naskórkowym. Paznokcie powstają w macierzy i, rosnąc, przylegają do łożyska. Paznokcie u rąk rosną około 0,15 mm na dobę, natomiast u nóg niemal dwa razy wolniej. 

Źródło: jouefct.com - Budowa morfologiczna i anatomiczna paznokcia. 

Odpowiedniki: Paznokcie są tworami homologicznymi do pazurów, które występują między innymi u drapieżnych kręgowców lądowych, oraz kopyt, występujących u ssaków kopytnych. Pazur różni się od paznokcia przede wszystkim brakiem blaszki podeszwowej i słabszym rozwojem blaszki grzbietowej. 

1) Tkanka nabłonkowa, tkanka graniczna, nabłonek (łac. epithelium - nabłonek, textus epithelialis - tkanka nabłonkowa) - jest to tkanka zwierzęca. Zawiązki nabłonka pojawiają się już w stadium blastuli, ale może on różnicować się znacznie później z listków zarodkowych: ektodermy, entodermy, mezodermy, albo zależnie od grupy systematycznej zwierząt i narządu. Tkanki nabłonkowe dzieli się ze względu na ich budowę i pełnione funkcje. Wyróżnia się zatem: 

Źródło: biologia.opracowania.pl

a) Nabłonek wielowarstwowy - jest to typ tkanki nabłonkowej. Składa się z kilku lub wielu warstw komórek. Wierzchnie warstwy tego nabłonka (złożone z spłaszczonych komórek) stale się złuszczają, a ich miejsce zajmują komórki pochodzące z warstw głębszych. Nabłonek pełni funkcję ochronną, zapobiegając mechanicznym uszkodzeniom tkanek głębiej leżących. Chroni je również przed czynnikami chorobotwórczymi (np. bakteriami, pierwotniakami) i przed wyschnięciem. Dzieli się na:

Źródło: histologia.cm-uj.krakow.pl -Nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący pochwy. 

Źródło: slideplayer.pl - Przełyk - nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący. 

• 
  
• 
  
• 
  
• 
  
• Nabłonek wielowarstwowy przejściowy - jest to rodzaj nabłonka wielowarstwowego, który jest odmianą nabłonka wielowarstwowego sześciennego; typ nabłonka zaliczany do szczególnych, ponieważ komórki najbardziej zewnętrznej spośród 3-6 warstw budulcowych nie mają stałego kształtu. Wynika to stąd, że nabłonek zmienia grubość w zależności od wypełnienia pęcherza moczem. Powierzchniowe komórki są duże, baldaszkowate i pokrywają kilka sąsiednich komórek leżących pod nimi. Błona komórkowa od strony światła pęcherza i przewodów składa się głównie z cerebrozydów i posiada wgłobienia. U wszystkich owodniowców ten typ nabłonka wyściela moczowody oraz pęcherz moczowy (o ile takowy występuje). 

b) Nabłonek jednowarstwowy - jest to tkanka nabłonkowa, którą tworzy pojedyncza warstwa komórek. Występuje on zwykle w tych miejscach, gdzie intensywnie zachodzi przemieszczenie się substancji, np. dyfuzja lub wchłanianie. Ze względu na kształt, tkanka nabłonkowa dzieli się na:

• nabłonek płaski - (łac. epithelium simplex planum) - zbudowany ze spłaszczonych, wielobocznych komórek, których jądra umieszczone są centralnie (wyściela pęcherzyki płucne, naczynia krwionośne i limfatyczne, osierdzie oraz otrzewną; współtworzy torebki ciałek nerkowych. Jądra ich są grubsze niż cienka cytoplazma. Pełni on funckje głównie filtracyjne, dializacyjne, biernego transportu gazów oraz transportu substancji za pomocą transcytozy. Występuje w nerce, pokrywając kłębuszki nerwowe, wyścieła naczynia krwionośne i jamy ciała, wchodzi też w skład ścian pęcherzyków płucnych. 

Źródło: logbia.republika.pl - Nabłonek płaski jednowarstwowy. 

Źródło: histologia.cm-uj.krakow.pl - Nabłonek jednowarstwowy płaski. Widok z góry. 

• 
  Nabłonek oddechowy - płaski nabłonek jednowarstwowy wyściełający powierzchnię wymiany gazowej w narządach oddechowych. 

Źródło: histologia.cm-uj.krakow.pl

• 
  nabłonek sześcienny - (łac. epithelium simplex cuboideum) - jest to typ nabłonka jednowarstwowego. Składa się z komórek, których wysokość jest równa szerokości. Pełni funkcje wydzielnicze lub funkcje czynnego transportu jonów. Występuje w częściach wydzielniczych wielu gruczołów i w kanalikach nerkowych. Ponadto obecny jest w jajnikach, pęcherzykach tarczycy i oskrzelikach oddechowych. Pod jądrem w części podstawnej komórki znajdują się mitochondria, a nad jądrem w części wierzchołkowej umieszczone są: aparat Golgiego, siateczka śródplazmatyczna oraz pęcherzyki wydzielnicze. 



Źródło: nku.edu.pl - Nabłonek jednowarstwowy sześcienny - kanaliki nerkowe. 

Źródło: histologia.cm-uj.krakow.pl - Nabłonek jednowarstwowy sześcienny - kanaliki nerkowe, barwienie PAS
.

Źródło: histologia.cm-uj.krakow.pl - Nabłonek jednowarstwowy sześcienny - kanaliki nerkowe. 

• nabłonek walcowaty - jest to typ nabłonka jednowarstwowego . Składa się on z komórek o kształcie cylindrycznym. Zwykle posiada z zewnętrznej powierzchni rzęski (jajowód) czy mikrokosmki (jelita, żołądek). Jedno jądro ma owalne, podłużne, leżące prostopadle do powierzchni bliżej podstawy. Wyraźnie spolaryzowane są jego substancje w cytoplazmie: nad jądrem aparat Golgiego i siateczka śródplazmatyczna gładka; pod jądrem siateczka śródplazmatyczna szorstka i mitochondrium. Nabłonek ten wyścieła przewód pokarmowy i pęcherzyk żółciowy oraz przewód żółciowy oraz górny odcinek dróg oddechowych. Pełni funkcję wydzielniczą oraz warunkuje wchłanianie. 



Źródło: atlas.histologiczny.cm.umk.pl - Nabłonek jednowarstwowy walcowaty. Jelito grube.



Źródło: atlas.histologiczny.cm.umk.pl - Nabłonek jednowarstwowy walcowaty. Pęcherzyk żółciowy.






Źródło: mp.pl - "Medycyna praktyczna" - artykuł pt. "Zmiany ząbkowane i polipowatość ząbkowana (hiperplastyczna) a rak jelita grubego. 




• nabłonek wielorzędowy, wieloszeregowy - (łac. epithelium pseudomultistratificatum) - jest to nabłonek posiadający rzęski, które powstają na wolnej powierzchni i pomagają usuwać zanieczyszczenia (np. pyłowe); zbudowane są z wysokich komórek przypominających graniastosłupy oraz z komórek niższych o klinowatym kształcie; ze względu na jądra umieszczone są na różnej wysokości całość sprawia wrażenie nabłonka wielowarstwowego, jednak każda komórka spoczywa na błonie podstawnej (występuje w drogach oddechowych: jamie nosowej, krtani, tchawicy i oskrzelach):



Źródło: atlas.histologiczny.cm.umk.pl

• Nabłonek przejściowy - nabłonek jednowarstwowy występujący w drogach moczowych (pęcherz moczowy, moczowody), odmiana nabłonka wielorzędowego. Nazywa się go "przejściowym" ze względu na jego wygląd podczas zmian objętości pęcherza moczowego. Po rozciągnięciu przez nagromadzony mocz komórki warstwy powierzchownej, tzw. komórki baldaszkowate, spłaszczają się (rozciągają), pokrywając nawet po kilka komórek warstw głębszych. Zmienia się również liczba warstw komórek z 5 lub 6 w opróżnionym pęcherzu do 2 lub 3 w pęcherzu wypełnionym. W mikroskopie świetlnym nabłonek ten wydaje się wielowarstwowy. Rekonstrukcja tego nabłonka w mikroskopie elektronowym wykazała jednak, że jest on w rzeczywistości nabłonkiem wielorzędowym, gdyż wszystkie komórki spoczywają na błonie podstawnej. 



Źródło: histologia.cm-uj.krakow.pl - Nabłonek przejściowy - pęcherz moczowy.

• nabłonek gruczołowy (tworzy gruczoły wydzielające np. łój, pot, mleko, śluz), 



Źródło: patolodzynaklatce.wordpress.com - Nabłonek wielowarstwowy płaski (od lewej) przechodzi w nabłonek gruczołowy (po prawej). Od strony pochwy szyjkę macicy pokrywa nabłonek wielowarstwowy płaski i ten obszar szyjki nazywamy tarczą części pochwowej szyjki macicy. Stopniowo - podążając w stronę ujścia kanału szyjki - nabłonek płaski przechodzi w nabłonek gruczołowy, który wytwarza śluz i będzie to nabłonek wyścielający kanał prowadzący w górę do jamy macicy. 

• nabłonek orzęsiony tzw. migawkowy - komórki tego nabłonka są silnie wydłużone, jądra znajdują się na różnych wysokościach. Cechą charakterystyczną jest obecność rzęsek na powierzchni tych komórek, które usuwają zanieczyszczenia (wyściela drogi oddechowe, w tym krtań, tchawicę, oskrzela). Wici lub rzęski ułatwiają także transport substancji po powierzchni nabłonka. Nabłonek taki występuje na powierzchni ciała wirków, mięczaków i larw wielu typów, w jamie płaszczowej mięczaków, w szczelinach skrzelowych wielu bezkręgowców oraz w wielu drogach oddechowych i rodnych wielu kręgowców. Nie występuje u nicieni i stawonogów. W zależności od liczby rzęsek przypadających na komórkę wydziela się nabłonek jednorzęskowy i wielorzęskowy. Skoordynowane ruchy rzęsek przesuwające m.in. zanieczyszczenia w drogach oddechowych, a także komórki jajowe w jajowodach ssaków nazywają się falami migawkowymi. Funkcje: w układzie oddechowym -> wychwytuje zanieczyszczenia we wdychanym powietrzu + umożliwia transport zanieczyszczeń w kierunku jamy nosowej lub na zewnątrz układu // w układzie rozrodczym kobiety -> ułatwia komórce jajowej przemieszczenie się do macicy. 



Źródło: atlas.histologiczny.cm.umk.pl - Nabłonek wielorzędowy urzęsiony. Tchawica.

• Nabłonek jednorzęskowy, nabłonek monociliarny -  jest to typ nabłonka migawkowego, w którym każda komórka posiada tylko jedną wić lub rzęskę. Cechą charakterystyczną tego typu nabłonka jest obecność dodatkowej centrioli przy kinetosomie. Nabłonek jednorzęskowy występuje u przedstawicieli różnych typów zwierząt zarówno u form dorosłych (np. pierścienice z rodziny Oweniidae), jak i larwalnych (np. larwy szkarłupni). Szczękogębe (Gnathostomulida), to jedyny znany typ zwierząt, którego wszyscy przedstawiciele posiadają wyłącznie nabłonek jednorzęskowy, służący im do lokomocji. 
• Nabłonek wielorzęskowy, nabłonek multiciliarny - jest to typ nabłonka migawkowego, w którym każda komórka posiada tylko jedną wić lub rzęskę. Jest szerzej rozpowszechniony w świecie zwierząt (szczególnie wśród form dorosłych) i często uważany za bardziej zaawansowany ewolucyjnie aniżeli nabłonek jednorzęskowy. Współwystępowanie obu typów nabłonka w jednym stadium życiowym jest stosunkowo rzadkie. 

*Błona podstawna (łac. membrana basalis) - jest to wyspecjalizowana struktura, występująca pomiędzy przypodstawną częścią plazmalemmy komórek miąższowych, a tkanką podporową. Zbudowana jest z trzech warstw. Od komórki są to kolejno: blaszka jasna lamina lucida; blaszka gęsta lamina densa; blaszka siateczkowa - lamina reticularia. Macierz pozakomórkowa oddzielająca komórki nabłonka od tkanki łącznej. Jest złożona z blaszki jasnej kontaktującej się z komórkami nabłonkowymi, blaszki gęstej pełniącej rolę stabilizacyjną oraz warstwy fibrylarnych cząsteczek i włókienek kolagenowych przytwierdzających błonę podstawną nabłonka do tkanki łącznej. Błona podstawna występuje także w tkance tłuszczowej, nerwach i włóknach mięśniowych. 

Źródło: szkolnictwo.pl - Wycinek nabłonka węchowego.

*Nabłonek węchowy - jest to część wyściółki jamy nosowej, w której znajdują się zakończenia włókien nerwu I (węchowego) odbierające bodźce węchowe. Poza komórkami węchowymi wyróżniamy w nabłonku węchowym komórki podporowe i podstawne oraz gruczoły Bowmana. Nabłonek ten znajduje się na górnej powierzchni małżowiny górnej, górnej powierzchni małżowiny środkowej oraz na przegrodzie nosa w rzucie wymienionych małżowin.

Źródło: Wikipedia. Gruczoły Bowmana. 

• Gruczoły Bowmana (łac. glandulae olfactoriae) - gruczoły zlokalizowane w blaszce właściwej błony śluzowej nabłonka węchowego. Są zbudowane z komórek posiadających duże pęcherzyki wydzielnicze. Produkowana przez nie wydzielina zawierająca immunoglobulinę A oraz laktoferynę i lizozym pokrywa nabłonek węchowy i chroni ośrodkowy układ nerwowy przed przedostawaniem się toksyn i patogenów, a także ułatwia odbiór bodźców węchowych poprzez przenoszenie wonnych cząsteczek i ich kumulowanie w pobliżu receptora, dzięki białku OBP (ang. odorant binding protein), które prawdopodobnie również wchodzi w skład wydzieliny tych gruczołów. Inne badania wykazują, że OBP nie jest produkowane przez te gruczoły. Gruczoły Bowmana zostały opisane przez brytyjskiego chirurga, histologa oraz anatoma Williama Bowmana. 

*Podskórek, hipoderma, subkutikula (łac. hypoderma) - jest to rodzaj naskórka występujący u niektórych zwierząt. Podskórkiem nazywa się naskórek, gdy tworząca go tkanka nabłonkowa wydziela dużej grubości oskórek. Nicienie -> u nicieni hipoderma ma albo postać komórkową (Formy młode i formy dorosłe niższych grup), albo syncycjalną. Tworzy u postaci dojrzałych wpuklenia do pseudocelu, tzw. zgrubienia hipodermalne. Zrośnięte są z nią mięśnie, tworzące wraz z nią wór powłokowy. // Stawonogi -> u stawonogów hipodermę budują w większości przypadków albo komórki kostkowe albo cylindryczne. Pomiędzy jej komórkami nabłonkowymi występują gruczoły jedno- i wielokomórkowe, w tym gruczoły linkowe. Wszystkie komórki podskórka biorą udział w linieniu. W hipodermie obecne są także komórki zmysłowe połączone wypustkami z sensilami oskórka. Hipoderma oparta jest na błonie podstawowej, która oddziela ją od hemocelu.

Źródło: logbia.republika.pl Schemat "a" przedstawia schemat budowy tętnic.
Schemat "b" przedstawia budowę żył. W obu tych rodzajach naczyń
krwionośnych obecny jest śródbłonek. 

*Śródbłonek (łac. endothelium) - jest to wysoce wyspecjalizowana wyściółka naczyń krwionośnych i limfatycznych, utworzona z jednej warstwy płaskich komórek o niewielkim jądrze. W naczyniach krwionośnych komórki śródbłonka (endoteliocyty) są z sobą dość ściśle połączone przy pomocy tak zwanych obwódek zamykających (łac. zonula occludens), spoczywają na kolagenowej błonie podstawnej, tworząc wraz z nią błonę wewnętrzną (łac. tunica intima), będącą wewnętrzną warstwą tych naczyń (stanowią barierę między krwią i mięśniami gładkimi). Śródbłonki naczyń chłonnych leżą na nieciągłej błonie podstawnej i mają znacznie luźniejszą strukturę (są przepuszczalne nawet dla dużych cząsteczek chemicznych). Śródbłonki naczyń krwionośnych są komórkami aktywnymi fizjologicznie, biorą udział w "aktywnym" transporcie substancji chemicznych (pinocytoza) oraz wydzielają szereg substancji aktywnych biologicznie. Do najważniejszych należą:

• prostacyklina - rozszerza naczynia, hamuje agregację płytek krwi, 
• tlenek azotu - rozszerza naczynia, hamuje agregację płytek krwi, 
• czynnik VIII krzepnięcia von Willebranda - pobudza agregację płytek krwi, 
• trombodulina - hamuje krzepnięcie krwi, 
• selektywna P (zawarta w ciałkach Weibela-Pallade) - aktywuje przyleganie granulocytów obojętnochłonnych. 

Aktywacja komórek śródbłonka następuje pod wpływem licznych bodźców, m.in. czynników zapaleniotwórczych, zmian ciśnienia krwi, spadku stężenia tlenu. Śródbłonki są tradycyjnie, choć nie w pełni ściśle, zaliczane do nabłonków płaskich jednowarstwowych - w odróżnieniu od innych nabłonków pochodzenia endo- lub ektodermalnego, śródbłonek ma pochodzenie mezenchymalne i nie wykazuje ekspresji większości cytokeratyn (białek cytoplazmatycznych charakterystycznych dla nabłonków). Śródbłonek naczyń spełnia wiele ważnych biologicznych funkcji:

Źródło: Wikipedia. Przekrój przez naczynie krwionośne (tętnice). 

Budowa: Komórki tkanki nabłonkowej stanowią główną masę nabłonka, a ilość substancji międzykomórkowej między nimi jest minimalna (w przeciwieństwie do tkanki łącznej). Ściśle przylegają do leżącej poniżej błony podstawnej lub otaczającej substancji pozakomórkowej. Komórki nabłonka połączone są specjalnymi złączami - desmosomami, a czasem granica między nimi (czyli błona komórkowa) całkiem zanika i powstaje tzw. syncytium - zespólnia komórkowa. Komórki przylegają do siebie ściśle dzięki mechanizmom łączącym cytoszkielety sąsiadujących komórek. Połączenia między nimi stanowią: połączenia zamykające, zwierające oraz połączenia typu nexus blue. 

Funkcje: Nabłonek pełni przede wszystkim funkcję ochronną, ale w związku z faktem, że jego komórki wytwarzając ałą gamę dodatkowych tworów komórkowych, jak mikrokosmki, rzęski, wici, włoski itp., pełni też wiele innych funkcji, między innymi bierze udział we wchłanianiu pokarmu, chroni przed inwazją mikroorganizmów, bierze udział w wymianie gazów i wydalaniu. 

Śródbłonek w stanach patologii: dysfunkcja śródbłonka jest cechą charakterystyczną wielu chorób naczyniowych i często prowadzi do miażdżycy. Jest ona bardzo częsta w źle leczonej cukrzycy czy też nadciśnieniu tętniczym. Jednym z głównych zaburzeń w przebiegu dysfunkcji śródbłonka jest zmniejszenie produkcji tlenków azotu (NO, EDRF). 

Podział nabłonków ze względu na funkcję:

• pokrywający (okrywający i wyściełający) - wyścieła jamy ciała i narządów, np. przewód pokarmowy, wnętrze nosa, 
• ruchowy - polega na przesuwaniu za pomocą rzęsek niepotrzebnych drobin, które dostają się do wnętrza organizmu ze środowiska zewnętrznego, na przykład z tchawicy, 
• wydzielniczy - współtworzy gruczoły wydzielnicze, występuje w gruczołach wydzielniczych, wytwarzających hormony, potowych, łojowych, śluzówce jelita, śluzówce jamy gębowej, 
• transportujący - transportuje różne cząsteczki chemiczne przez warstwę nabłonkową, na przykład jelit, kanalików nerkowych, naczyń włosowatych czy pęcherzyków wewnętrznych, 
• rozrodczy - powstają z niego gamety, występuje w jajnikach i wyścieła kanaliki nasienne jąder. 

2) Tkanka łączna (łac. textus connectivus) - jest to jedna z podstawowych tkanek zwierzęcych, jest charakterystyczna dla zwierząt przechodzących dwie fazy gastrulacji i powstaje z mezenchymy, choć niektóre komórki pochodzą z neuroektodermy. Komórki tkanki łącznej wytwarzają dużą ilość substancji międzykomórkowej, która wypełnia przestrzenie między nimi i składa się z istoty podstawowej oraz włókien. Tkanka łączna ma za zadanie: spajać różne typy innych tkanek, zapewniać podporę narządom i ochraniać wrażliwe części organizmu. 

Źródło: sciaga.pl - Rodzaje tkanek łącznych. 

Wygląd tkanki łącznej zależy od obfitości substancji międzykomórkowej. 

A. Tkanka łączna właściwa (Textus conjunctivus) - jest to rodzaj tkanki łącznej. Stanowi często zrąb narządu [zrąb narządu, czesto określany mianem "szkieletu" narządu - okreslenie to oddaje jego funkcję, naotmiast nie strukturę, najczęściej tworzony jest przez tkankę łączną, podtrzymuje miąższ narządu umożliwiając tym samym jego funkcjonowanie. Przykładem może być tkanka łączna włóknista luźna tworząca zrąb wątroby lub tkanka łączna siateczkowata budująca zrąb narządów krwiotwórczych (szpiku kostnego, śledziony, wezłów chłonnych)], odpowiada za transport substancji odżywczych i produktów metabolizmu; chroni organizm przed obcymi związkami chemicznymi. Do komórek tkanki łącznej właściwej należą fibroblasty, histiocyty, komórki tuczne, plazmocyty, komórki napływowe, w tym limfocyty i granulocyty. 

Źródło: fat.surin.rmuti.ac.th

*Fibroblasty- są to komórki występujące u zwierząt, wywodzące się z mezodermy, będące najliczniejszymi komórkami tkanki łącznej właściwej. Posiadają jedno okrągłe lub owalne jądro komórkowe, przeważnie z wyraźnym jąderkiem. Aktywne fibroblasty mogą być rozpoznane dzięki szorstkiemu retikulum komórkowemu. Nieaktywne fibroblasty, zwane także fibrocytami, są mniejsze i wrzecionowate, ze zredukowanym retikulum. Fibroblasty i fibrocyty są osiadłe, ale posiadają zdolność do ruchu. Częstość podziałów mitotycznych fibroblastów zwiększa się podczas gojenia się tkanki łącznej, pod wpływem czynnika wzrostu fibroblastów - FGF (ang. fibroblast growth factor) - rodziny rczynników wzrostu zaangażowanych w proces angiogenezy (procesu tworzenia sie naczyń włosowatych) gojenia się ran i rozwoju zarodków. FGF wiążą heparynę, a interakcje z siarczanem heparanu proteoglikanów na powierzchni komórek okazały się istotne dla transdukcji sygnału FGF. FGF odgrywają kluczową rolę w procesach proliferacji i różnicowania wielu komórek i tkanek. Zidentyfikowano do tej pory 22 substancje należące do grupy czynników wzrostu fibroblastów. Fibroblasty, które mają zdolność do podziałów mitotycznych zwane są często komórkami siateczkowymi. 

Źródło: naturalcelltherapy.pl - Fibroblast w młodej i w starzejącej się skórze. 

Źródło: Biotechnologia.pl - Fibroblasty. 

Fibroblasty produkują: KOLAGEN, WŁÓKNA ISTOTY MIĘDZYKOMÓRKOWEJ, PROTEOGLIKANY ISTOTY PODSTAWOWEJ. 

Wydzielją również enzymy: STROMELIZYNĘ (enzym, metaloproteinazę, przecinający ańcuchy białek z wytworzeniem peptydów. Wydzielany m.in. przez fibroblasty), KOLAGENAZĘ. 

Odmianą fibroblastów są melanofory, a także miofibroblasty. 

• Melanofory (z gr. melas, melanos - czarny + phoreo - nosić) – chromatofory znajdujące się w skórze właściwej, zawierające ciemny barwnik - melaninę, wytworzony przez melanocyty naskórka. Melanofory są fibroblastami wypełnionymi na drodze endocytozy ziarnami melaniny. Dają się hodować in vitro. Melanofory występujące w skórze kijanek zawierają melanopsynę.
• Miofibroblasty - komórki powstające z mezenchymy. Są to zmodyfikowane fibroblasty, które posiadają cechy komórek mięśniowych gładkich - mają właściwości kurczliwe. W cytoplazmie zawierają liczne wiązki filamentów aktynowych. Nie posiadają błony podstawnej. Występują licznie w czasie gojenia się rany, w bliznach łącznotkankowych, a także w ozębnej oraz w aorcie.

Źródło: LabCE.com - Makrofag, histiocyt. 

*Histiocyt – komórka należąca do ludzkiego układu odporności; makrofag tkankowy ("histo-" = "tkanka", i "-cyt" = "komórka").

Wszystkie histiocyty powstają w szpiku kostnym z podziałów komórek macierzystych, a potem przez kilka dni krążą we krwi jako monocyty. Następnie przedostają się przez ścianę naczyń włosowatych lub małych żył do tkanki łącznej właściwej, gdzie dojrzewają i znajdują się tam przez kilka miesięcy.

Histiocyty znajdują się we wszystkich narządach. Mają owalny kształt i owalne lub w kształcie nerki jądra. Cytoplazma zawiera dużo lizosomów i fagosomów, jest więc kwasochłonna. Histiocyty wydzielają enzymy – hydrolazy, cytokiny – interleukiny i peptydowe antybiotyki – defensyny.

Źródło: Wikipedia. Komórki tuczne. 

*Komórki tuczne (mastocyty) -  są to komórki tkanki łącznej oraz błon śluzowych, mające okrągły lub owalny kształt, powstające z prekursorów szpikowych (prawdopodobnie tych samych, co bazofile), do miejsca ostatecznego osiedlenia niedojrzałe docierają wraz z krwią. W tkankach docelowych ostatecznie dojrzewają. Najczęściej można spotkać je w okolicy niewielkich naczyń krwionośnych w narządach stykających się ze środowiskiem zewnętrznym, w tkance łącznej (otrzewna) lub wokół nerwów. Jądro komórkowe jest niewielkie, chromatyna skondensowana, aparat Golgiego jest dobrze rozbudowany, pozostałe organella są słabo rozwinięte. W cytoplazmie znajdują się liczne, ciemne, zasadochłonne ziarna, mające właściwość metachromazji. Błona komórkowa tworzy liczbe mikrokosmki. Ziarnistości mastocytów są bogate w histaminę i heparynę. Ponadto pobudzone wydzielają prostaglandyny i cytokiny (np. interleukinę 4 i TNF-alfa). Zawierają również proteazy (np. tryptazę lub chymazę). Na ich powierzchni znajduje się receptor FcεRI wiążący przeciwciała IgE. Mastocyty zostały odkryte i opisane po raz pierwszy przez Paula Ehrlicha w 1876 roku. 

Są elementem układu immunologicznego i biorą udział w obronie organizmu przed pasożytami, bakteriami i innymi drobnoustrojami. Odgrywają rolę zarówno w mechanizmach odpowiedzi immunologicznej wrodzonej oraz nabytej. Ich zasadniczą rolą jest wywoływanie lokalnego stanu zapalnego (m.in. alergie) w reakcji na czynniki egzogenne. Pełnią istotną rolę w rozpoznawaniu antygenów patogenów (wirusy i bakterie), ich rola w mechanizmach nabytej odpowiedzi immunologicznej opiera się na zdolności do prezentowania antygenu oraz różnorodnego działania uwalnianych cytokin i innych czynników humoralnych. W procesie rozwoju reakcji zapalnych, w tym alergicznych, substancje wydzielane w dużych ilościach (mediatory preformowane i syntetyzowane de novo) przez mastocyty (degranulacja) mogą wywoływać objawy układowe, w tym wstrząs anafilaktyczny. Bezpośredni sygnał do degranulacji (degranulacja jest to gwałtowne uwolnienie na zewnątrz zawartości ziarnistości) stanowi między innymi reakcja antygenu z przeciwciałami IgE znajdującymi się na powierzchni błony komórkowej komórki tucznej. Sygnałem indukującym degranulację może być też związanie wzorców drobnoustrojów przez inne receptory (w tym TLR). Substancja uwolnione przez mastocyt powodują degradację składników istoty międzykomórkowej, poszerzenie kapilar, napływ granulocytów - skutkiemt ego jest powstanie stanu zapalnego. Nadmierna proliferacja komórek tucznych jest przyczyną mastocytozy. W przebiegu tej choroby komórki tuczne gromadzą się w skórze (mastocytoza skórna) lub w narządach wewnętrznych (mastocytoza układowa). Ponadto u psów i kotów często występuje nowotwór komórek tucznych czyli mastocytoma. 

Źródło: Wikipedia. Mer siarczanu 

chondroityny.  Jest on disacharydowy i 

składa się z kwasu glukuronowego i estru 

siarczanowego N-acetylogalaktozoaminy 

połączonych wiązaniem beta-1,3-glikozydowym.

Macierz pozakomórkowa (ECM - od ang. extracellular matrix) (łac. substantia intercellularis) -   jest to mieszanina wytwarzana przez komórki i wypełniająca przestrzeń między nimi, będąca częścią składową tkanek i je zespalającą. Specyficznym rodzajem macierzy pozakomórkowej jest osocze krwi. Składa się ona z formy upostaciowionej czyli włókien kolagenowych, siateczkowych i sprężystych i formy bezpostaciowej (substancji pdostawowej, istoty podstawowej, macierzy), czyli bezstrukturalnej części substancji międzykomórkowej. Bywa wyróżniany również płyn tkankowy, jako roztwór jonów, pierwiastków i związków drobnocząsteczkowych. Macierz pozakomórkowa jest skomplikowaną strukturą sieciową, której elementy budulcowe stanowią cząsteczki wydzielane przez komórki do przestrzeni międzykomórkowej (najczęściej są nimi polisacharydy oraz związane z nimi białka). W zależności od rodzaju cząsteczek składowych może mieć ona odmienną budowę, na przykład zwarte warstwy makrocząsteczek tworzą blaszkę podstawną. Zasadniczo cząsteczki tworzące tę strukturę można podzielić na trzy główne klasy: kolageny, proteoglikany oraz białka wiążące integryny. Właściwości macierzy pozakomórkowej są zdeterminowane przez tworzące ją związki chemiczne oraz ich wzajemne proporcje ilościowe. Substancja międzykomórkowa stanowi istotny składnik wielu tkanek, zwłaszcza łącznych. Istnieją opinie, że pełni ona istotną rolę w ustalaniu wzroca różnicowania się organizmu, gdyż niektóre proteoglikany są kluczowe dla transportu morfogenów. 

Istota podstawowa: pod mikroskopem świetlnym istota podstawowa tkanki łącznej właściwej ma wygląd bezpostaciowego żelu. W jej skład wchodzą glikozoaminoglikany, wiążące się z białkami i dające proteoglikany oraz glikoproteiny. Najważniejsze glikozoaminoglikany wchodzące w skład istoty podstawowej to siarczany chondroityny, siarczan dermatanu, siarczan keratanu i kwas hialuronowy. Do glikoprotein znajdujących się w istocie podstawowej należą fibronektyna, laminina i osteopontyna.

*Glikoaminoglikany (GAG) - jest to grupa związków chemicznych - polisacharydy, które są zbudowane z powtarzających się jednostek dwucukrowych, z których jedna reszta to zawsze aminocukier, a druga to kwas uronowy. Niemal wszystkie GAG zawierają dodatkowo grupę siarczanową. W połączeniu z białkami tworzą proteoglikany. Glikozaminoglikany i proteoglikany stanowią elementy strukturalne organizmów żywych, mogą też pełnić rolę związków biologicznie aktywnych, odpowiedzialnych za rozmaite reakcje. Do przedstawicieli tej grupy związków zalicza się: siarczan chondroityny, siarczan keratanu I i II, heparynę, siarczan heparanu, siarczan dermatanu. 

Źródło: caniviton.pl

Informacje na temat substancji chondroprotekcyjnych i GAG znajdziesz: tutaj. 

*Proteoglikany - wielkocząsteczkowe składniki substancji pozakomórkowej złożone z rdzenia białkowego połączonego kowalencyjnie z łańcuchami glikozaminoglikanów (siarczanu heparanu, siarczanu dermatanu, siarczanu keratanu, siarczanu chondroityny) o wysokim stopniu zróżnicowania. Do grupy proteoglikanów nie wchodzi kwas hialuronowy, ponieważ nie tworzy wiązań kowalencyjnych z rdzeniem białkowym. Mogą zawierać jednakowe (rzadko) lub różne GAG (glikozoaminoglikany), Przykłady: syndekan, betaglikan, serglikan, perlekan, wersikan, dekorin, biglikan, fibromodulina. Funkcje proteoglikanów -> są składnikiem macierzy pozakomórkowej, oddziałują z białkami adhezyjnymi takimi jak np. laminina, wiążą polikationy i kationy. Dzięki temu dochodzi do hydratacji tkanki łącznej i nadania jej odpowiedniego napiecia; mają właściwości żelujące, dzięki czemu "jak sita" wyłapują cząsteczki. W kłębuszkach nerkowych modulują właściwości filtrujące poprzez wyłapywanie kationów; jako białka niekolagenowe tworzą strukturę kości (biglikan, dekorin); wpływają na ściśliwość chrząstki (agrekan), mogą występować również wewnątrz komórki, specyficznie oddziałują z kolagenem i elastyną.

Źródło: benemedio.pl

*Glikoproteiny - są to białka zawierające związane kowalencyjnie, z reguły liczne, oligosacharydy o łańcuchu prostym, czasem rozgałęzionym, złożonym zwykle z 2-10 reszt monosacharydu (z reguły są zbudowane z N-acetyloheksozaminy, galaktozy lub mannozy, a rzadziej z glukozy). Dołączanie sacharydów następuje po pełnej syntezie łańcucha polipeptydowego w ramach tzw. modyfikacji posttranslacyjnej). Glikoproteiny są szeroko rozpowszechnione u roślin i zwierząt, gdzie stanowią składniki cieczy ustrojowych i białek błonowych. Głównymi przedstawicielami są liczne enzymy (np. hydrolaza acetylocholiny, glukoamylaza), hormony białkowe, białka surowice (alfa-glikoproteina plazmy krwi), wszystkie przeciwciała i substancje grupowe krwi. Zawartość sacharydów w glikoproteinach waha się w granicach od 3% (albumina jaja) do 50% (albumina gruczołu podszczękowego). Podstawowa funkcja glikoprotein to ochrona przed proteolizą oraz zlepianie i "smarowanie" powierzchni faz. Są one odpowiedzialne za rozpoznawanie ciał obcych (przeciwciała) oraz własnych specyficznie pasujących elementów, np. znamię słupka i powierzchnia pyłku u roślin, szczepy bakterii Rhizobium i powierzchnia korzenia (lektyny). Stanowią też podstawowy składnik substancji grupowych krwi oraz licznych receptorów występujących na powierzchni komórki.

Źródło: Wikipedia. Grupa oligosacharydowa związana kowalencyjnie wiązaniem N-glikozydowym z Asparaginą.

ECM= extracellular matrix

Źródło: Wikipedia. Struktura kwasu hialuronowego. 

*Kwas hialuronowy - jest to organiczny związek chemiczny, polisacharyd z grupy glikozoaminoglikanów. Występuje we wszystkich organizmach i należy do związków mających identyczną budowę chemiczną u bakterii i ssaków. Kwas hialuronowy jest biopolimerem, w którym występują naprzemiennie mery kwasu D-glukuronowego i N-acetylo-D-glukozoaminy połączone wiązanie β(1→4) i β(1→3) glikozydowymi. Naturalnie występujący kwas hialuronowy ma masę cząsteczkową od 10² do 10⁴ kDa. W przeciwieństwie do innych glukozoaminoglikanów nie tworzy kowalencyjnego wiązania z białkami, nie może więc wchodzić w skład typowego proteoglikanu. Może natomiast stanowić oś, na której wiążą się inne proteoglikany tworząc wraz z nimi "agregat proteoglikanu".                   

Występowanie -> kwas hialuronowy to związek, który wiąże wodę w skórze właściwej. W skórze ludzkiej jest składnikiem macierzy międzykomórkowej skóry właściwej. W młodej skórze kwasu hialuronowego jest pod dostatkiem, co gwarantuje jej sprężystość i brak zmarszczek. Z wiekiem ilość kwasu maleje. W późniejszym czasie skóra człowieka się starzeje, traci zdolność wiązania wody i powstają zmarszczki. Jedna cząsteczka kwasu hialuronowego jest w stanie związać ok. 250 cząsteczek wody. 

Kwas hialuronowy jest również głównym składnikiem mazi stawowej [maź stawowa, łac. synovia - to substancja mająca za zadanie zmniejszać tarcie w stawach przez smarowanie powierzchni chrząstek. W niektórych stawach, np. kolanowym warstwa maziowa może wpuklać się do jamy stawowej, wytwarzając fałdy maziowe, łac. plicae synoviales wypełnione tkanką tłuszczową. Warstwa maziowa może czasami uwypuklać się na zewnątrz jamy stawowej, tworząc tzw. kaletki maziowe (łac. bursae synoviales), mające połączenie z jamą stawową. Kaletki maziowe ułatwiają ślizganie się przebiegających obok nich ścięgnach lub mięśniach. Maź stawową wytwarza błona maziowa] // Kaletka maziowa (łac bursa synovialis) = rodzaj wytworu błony maziowej, mający postać zbudowanego z tkanki łącznej worka o pęcherzykowatym kształcie, zwykle komunikującą się z jamą stawową i wytwarzającą maź stawową. Dzięki temu posiadają one gładką i wilgotną powierzchnię. 

Kwas hialuronowy jest odpowiedzialny za lepkość mazi, smarowanie powierzchni stawowych, dyfuzję substancji odżywczych i odżywianie chrząstki oraz jest buforem mechanicznym chroniącym komórki przed zgniataniem. W stawie kwasu hialuronowy indukuje endogenne wytwarzanie samego siebie przez komórki zwane beta-synowiocytami. 

Synowiocyt = komórka błony maziowej torebki stawowej. Pochodzące ze szpiku kostnego synowiocyty A są makrofagami, ich rola polega na absorpcji i degradacji patogenów i resztek z jamy stawowej. Synowiocyty B są fibroblastami pchodzenia lokalnego, ającymi unikatowe wypustki cytoplazmatyczne, nazwane dendrytycznymi z uwagi na liczne rozgałęzienia. Produkują składniki macierzy międzykomórkowej. 

ZASTOSOWANIE KWASU HIALURONOWEGO: Kwas hialuronowy występuje jako: usieciowany, częściowo usieciowany lub nieusieciowany. W zależności od stopnia usieciowania posiada różną gęstość oraz stopień wiązania cząsteczek wody, dzięki czemu wykazuje różną trwałość w zabiegach medycznych, w których został wykorzystany. Kwas hialuronowy usieciowany jest najbardziej odporny na enzym hialuronidazy, czyli rozbicie kwasu hialuronowego. Wykorzystuje się go przede wszystkim do przywracania objętości twarzy, wypełniania bruzd oraz tzw. wolumetrii. Kwas częściowo usieciowany stosuje się aby uzyskać efekt delikatnego wypełnienia. Z kolei kwas nieusieciowany, ze względu na bardzo dobre właściwości nawilżające stosuje się w przypadku skóry suchej, wiotkiej i zmęczonej. 

Więcej informacji na temat tkanki łącznej znajdziesz: tutaj. 

a) Tkanka łączna luźna - jest to rodzaj tkanki łącznej właściwej posiadający wszystkie rodzaje komórek i włókien (elastyczne, siateczkowe, kolagenowe). Istota podstawowa tej tkanki układa się w charakterystyczne blaszki, które można mechanicznie oddzielić od siebie. Włókna i komórki spoczywają w tych blaszkach, a pomiędzy nimi znajduje się płyn tkankowy. Nadmiar płynów powoduje obrzęk. Tkanka łączna luźna jest najczęściej występującą tkanką ustroju. Tworzy większość błon śluzowych właściwych i podśluzowych, torebki narządów i nerwy. Występuje w przydance naczyń. Wyróżniamy kilka rodzajów tkanki łącznej luźnej:

• tkanka łączna błoniasta - tworzy błony surowicze (opłucną, otrzewną i osierdzie), 
• tkanka łączna pólkowa - znajduje się w sieci większej i mniejszej, 
• tkatnka łączna beleczkowata - występuje w warstwie siateczkowatej skóry właściwej i w oponie pajęczej. 

b) Tkanka łączna zbita - rodzaj tkanki łącznej właściwej. Charakteryzuje się ściśle upakowanymi włóknami oraz niewielką ilością istoty podstawowej i komórek. Wyróżniamy 2 rodzaju tkania:

• Tkanka łączna włóknista o utkaniu regularnym - występuje w ścięgnach, rozcięgnach i powięzi. Składa się z włókien kolagenowych. 
• Tkanka łączna włóknista o utkaniu nieregularnym - występuje m.in. w warstwie siateczkowej skóry właściwej, torebce narządów wewnętrznych, otoczkach nerwów. Składa się z włókien kolagenowych i sprężystych. 

Źródło: Wikipedia. Mezenchyma - typowa komórka i
substancja podstawowa. 

c) Tkanka łączna zarodkowa/ Mezenchyma/ Tkanka mezenchymatyczna - jest to tkanka łączna zarodkowa. Występuje tylko w okresie zarodkowym. Z niej powstają wszystkie rodzaje tkanek łącznych, tkanka kostna, tkanka chrzęstna, tkanka mięśniowa (w tym komórki tkanki ięśiowej poprzecznie prążkowanej typu sercowego). Jej gwiaździste komórki mają charakter totipotencjalny. Galaretowata substancja podstawowa tkanki łącznej zarodkowej pozbawiona jest włókien. Jest to tkanka zarodkowa pochodzenia głównie mezodermalnego, jej elementy komórkowe pochodzą od pierwotnych listków zarodkowych. Mezenchyma przekształca się w tkankę łączną. Mezenchymą nazywana jest też galaretowata substancja międzykomórkowa z nielicznymi, zwykle ameboidalnymi komórkami, czasami także z nielicznymi włóknami, wypełniająca przestrzeń między ekto- i endodermą niższych bezkręgowców (wstężnic i niektórych parzydełkowców). Jej funkcjonalnym odpowiednikiem jest mezoglea pozostałych parzydełkowców i mezohyl gąbek. 

d) Tkanka łączna tłuszczowa (łac. textus adiposus) - jest to tkanka zwierzęca, zaliczana do tkanki łącznej, która zlokalizowana jest głównie w warstwie podskórnej. Na tkankę tłuszczową składają się przede wszystkim komórki tłuszczowe (adipocyty, łac. lipocytus), a oprócz tego także: preadipocyty, makrofagi, fibroblasty, komórki zrębowe naczyń. Po urodzeniu organizm liczy ok. 30 mln komórek tłuszczowych, który głównym zadaniem jest gromadzenie tłuszczu pod postacią trójglicerydów. Normalny poziom tkanki tłuszczowej u człowieka to 20-25% masy ciała u kobiet i 15-20% masy ciała u mężczyzn. Wyższe wartości uznaje się za otyłość.

Poniżej przedstawione zostało różnicowanie się komórki mezenchymalnej w adipocyty tkanki tłuszczowej żółtej i brunatnej. Widzimy, że adipocyty powstają z komórek mezenchymalnych i prawdopodobnie z fibroblastów. Komórka prekursorowa przekształca się w dojrzałą komórkę tłuszczową poprzez akumulację i zlewanie się lipidowych kropelek. Ten proces jest częściowo odwracalny. Komórki we wczesnych i pośrednich etapach mogą się różnicować, ale dojrzałe komórki tłuszczowe nie dzielą się i są komórkami ostatecznie zróżnicowanymi. 

• Tkanka tłuszczowa biała (żółta) - jej charakterystyczną cechą jest mała masa istoty międzykomórkowej. Komórki tkanki tłuszczowej żółtej zawierają jedną, dużą kroplę tłuszczu, która otoczona jest cienką warstwą cytoplazmy oraz jedno spłaszczone jądro, położone peryferyjnie. Główną funkcją tej tkanki jest magazynowanie tłuszczu, a także wytwarzanie tłuszczów (lipogeneza) i rozkładanie ich (lipoliza). 

• Tkanka tłuszczowa brunatna - jest charakterystyczna dla ssaków. Występuje u prawie wszystkich noworodków. U gatunków hibernujących, określana nazwą gruczoły snu zimowego, występuje w dużych ilościach i pozostaje przez całe życie. Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej zawierają liczne krople tłuszczu z jednym okrągłym, położonym centralnie jądrem. U ludzi pojawia się w ostatnich dwóch miesiącach życia płodowego, w rozwiniętej postaci występuje w okresie niemowlęcym, następnie powoli zanika. Znajduje się między łopatkami, w okolicy szyi, śródpiersia oraz dużych tętnic i nerek. Jej główną funkcją jest wytwarzanie ciepła; w niewielkich ilościach wytwarza też leptynę. 

Źródło slajdów: "Struktura macierzy pozakomórkowej - Tkanki łączne" prezentacja: Dariusz Kwiecień, docplayer.pl

W brunatnej tkance tłuszczowej występują podlegające regulacji białka rozprzęgające (UCP - są one inhibitorami fosforylacji oksydacyjnej), spełniające funkcję kanałów jonowych pozwalających na przejście przez błonę protonów, co prowadzi do rozprzężenia oddychania i syntezy ATP. Szybkie zachodzenie oddychania, niepowiązane z fosforylacją, prowadzi do uwalniania energii w postaci ciepła, co pozwala zatrzymać odpowiednią temperaturę ciała zwierzętom podczas snu zimowego. Białka rozprzęgające mogą także pełnić bardziej ogólną funkcję w komórkowej odpowiedzi na stres. 

• Gruczoły snu zimowego - jest to rodzaj silnie unaczynionej i unerwionej tkanki tłuszczowej o brunatnym zabarwieniu, utworzony z wielopęcherzykowych komórek tłuszczowych, zawierających wiele kropelek tłuszczu o różnej wielkości. Tkanka tłuszczowa brunatna jest tkanką charakterystyczną dla ssaków. Występuje u prawie wszystkich noworodków. U gatunków hibernujących (stąd nazwa gruczoły snu zimowego) występuje w dużych ilościach i pozostaje przez całe życie. U zwierząt tych jest gromadzona jesienią. U ludzi pojawia się w ostatnich dwóch miesiącach życia płodowego, w rozwiniętej postaci występuje w okresie niemowlęcym, następnie powoli zanika. Brunatne zabarwienie jest efektem nagromadzenia znacznej liczby mitochondriów. Główną funkcją gruczołów snu zimowego jest szybkie wytworzenie ciepła podczas przebudzeń ze stanu hibernacji. Tłuszcz brunatny bardzo szybko się spala i dostarcza dużych ilości energii do organizmu, co jest konieczne do szybkiego podniesienia temperatury ciała obniżonej na czas odrętwienia. 

Adipocytokiny (adipokiny) – aktywne biologiczne substancje, wytwarzane i wydzielane przez komórki tkanki tłuszczowej (adipocyty). Wykazują działanie autokrynne, parakrynne oraz endokrynne na tkanki i narządy.

Pełnią funkcje regulacyjną – odżywianie się,

• utrzymują równowagę energetyczną,
• insulinowrażliwą.

*Adipocyt - jest to komórka tłuszczowa - podstawowy rodzaj komórek z których zbudowana jest tkanka tłuszczowa. Podstawową rolą adipocytu jest synteza i magazynowanie energii pod postacią tłuszczów prostych (trójglicerydy). Rozróżniamy dwa rodzaje tkanki tłuszczowej: żółtą (WAT -> White Adipose Tissue) i brązową/brunatną (BAT -> Brown Adipose Tissue). Odkryto także, że adipocyty beżowe (ang.) Belge/Brite Adipose Tissue, które są podobne morfologicznie do adipocytów tkanki tłuszczowej brązowej występują jako rozsiane wysepki w tkance tłuszczowej żółtej i pochodzą tak samo z mezenchymatycznych komórek macierzystych. Adipocyty beżowe wykazują wysoką zdolność do produkcji ciepła, ze względu na dużą zawartość termogeniny. Adipocyty mogą mieć średnicę 20-160 mikrometrów. 

Źródło: cellulit-nauka.info.pl - Adipocyt. 

Komórki tkanki tłuszczowej żółtej - zawierają bardzo duże krople tłuszczu, są magazynem substancji zapasowych, tworzą również izolacje cieplną. Wydzielają estran. 

Komórki tkanki tłuszczowej brązowej - zawierają duże ilości małych kropelek tłuszczu. Odpowiadają za wytwarzanie ciepła i utrzymanie stałej temperatury ciała. U organizmów hibernujących warunkują wyjście ze stanu uśpienia do zwykłej aktywności. 

---> Termogenina (UCP1 - ang. uncouple protein, rozsprzęgacz protonów) - jest to białko występujące w wewnętrznej błonie mitochondriów tkanki tłuszczowej brunatnej, mające postać kanału jonowego przepuszczanego dla jonów wodorowych. Białko UCP1 zostało odkryte w 1978 roku, a w roku 1997 odkryto jej homolog - białko UCP2. Pierwsze udane sklonowanie białka UCP1 odbyło się w 1988 roku. 

Molekularny mechanizm działania termogeniny: Termogenina wykorzystuje ten sam gradient protonów, który, według teorii chemiosmotycznej Mitchella, wykorzystuje syntaza ATP. Przejście protonów z przestrzeni międzybłonowej mitochondrium do macierzy mitochondrialnej przez ten kanał nie powoduje jednak powstania ATP, jak w procesie fosforylacji oksydacyjnej, lecz wytworzenie energii cieplnej. Podsumowując: komórki posiadające termogeninę wytwarzają więcej energii cieplnej kosztem spadku produkcji ATP. 

Termogenina jest fizycznym związkiem rozsprzęgającym, którego podawane in vivo sztuczne substytuty są dla komórek toksyczne. Antybiotyk oligomycyna całkowicie blokuje syntazę ATP, co powoduje potrzebę zwiększonej aktywności substancji rozsprzęgających (in vivo - tylko termogenina). Dzięki swoim właściwościom rozsprzęgania protonów niweluje ona powstający na błonie mitochondrium potencjał elektrochemiczny. 

Charakterystyka czynnościowa i funkcjonalna termogeniny: Zwierzęta zapadujące w sen zimowy wykorzystują termogeninę do podtrzymywania temperatury ciała przy zmniejszeniu przemiany materii do minimum. U ludzi tkanka tłuszczowa brunatna zawierająća termogeninę pojawia się w ostatnich dwóch miesiącach życia płodowego i w rozwiniętej postaci można ją spotkać w okresie niemowlęctwa. W późniejszym okresie życia człowieka ulega inwolucji, a jej występowanie ogranicza się do tkanki podskórnej okolicy międzyłopatkowej i szyi, śródpiersia oraz okolic dużych tętnic brzusznych i nerek. 

Termogenina została odnaleziona także w tzw. beżowej tkance tłuszczowej (ang. brite adipose tissue), co wiąże się z główną funkcją tejże tkanki - produkcją energii. 

Udowodniono także, że poziom tego białka w błonie wewnętrznej mitochondrium komórek żółtej tkanki tłuszczowej (ang white adipose tissue) rośnie wraz z narażeniem tychże komórek na długotrwały wpływ niskiej temperatury. Ilość białka osiąga niemalżę wtedy poziom, na jakim występuje w tkance beżowej. Udowodniono jednak, że synteza termogeniny w odpowiedzi na zimno nie trwa w nieskończoność - ilość kodującego to białko mRNA wraca do pierwotnego poziomu (tj. w temperaturze 28 stopni Celsjusza) po ok. tygodniu nieprzerwanej ekspozycji na zimno. 

Równocześnie zaobserwowano zmniejszoną ekspresję białka UCP1 wraz z ekspozycją komórek tłuszczowych na wysoką temperaturę. Równocześnie zaobserwowano także spadek ekspresji leptyny, co m.in. hamuje glukoneogenezę i lipolizę, jednocześnie nasilając lipogenezę. 

+ tłuszczakomięsak

e) Tkanka łączna galaretowata - jest to rodzaj tkanki łącznej występującej u płodu w sznurze pępowinowym (nazywana wtedy galaretą Whartona) oraz w miazdze młodych zębów po urodzeniu. Jest wytwarzana przez fibroblasty. Histologicznie składa się z nielicznych komórek, dużej ilości kwasu hialuronowego oraz włókien kolagenowych.

Źródło: atlas.histologiczny.cm.umk.pl - Tkanka łączna galaretowa; sznur pępowinowy.

Źródło: blog.przedporodem.pl - Przekrój przez pępowinę. Widoczna galareta Whartona. 

f) Tkanka łączna siateczkowata - jest ona rodzajem tkanki łącznej, charakteryzującej się dużą ilością gwiażdzistych komórek, głównie fibroblastów, które łączą się między sobą wypustkami cytoplazmatycznymi, tworząc przestrzenną sieć (dlatego tę tkankę nazywamy siateczkowatą). Zawiera włókna retikulinowe. Część komórek tej tkanki zachowuje zdolność do przekształcania się w inne komórki tkanki łącznej. W ten sposób powstają fagocyty. Tkanka łączna siateczkowata tworzy zrąb dla narządów limfopoetycznych, szpiku kostnego, z niej zbudowana jest również błona śluzowa właściwa jelita cienkiego i grubego oraz część czynna błony śluzowej macicy. 

B. Tkanka łączna galaretowata - tkanka łączna galaretowata zbudowana jest z komórek gwiaździstych (A) oblanych dużą ilością substancji międzykomórkowej (B). 

C. Tkanka łączna oporowa - tkanka ta, zwana również szkieletową lub podporową, występuje głównie u kręgowców. Tkankę łączną oporową dzielimy na tkankę kostną i tkankę chrzęstną. Zapewnia ona podporę organizmu i ochronę mechaniczną. 

Tkanka łączna chrzęstna - potocznie nazywana chrząstką (łac. textus cartilagineus) to tkanka łączna szkieletowa zbudowana z komórek chrzęstnych (chondrocytów) oraz amorficznej substancji międzykomórkowej składającej się z istoty podstawowej (kwas hialuronowy i proteoglikany), zwanej macierzą, i dużej ilości włókien białkowych (klejodajnych i sprężystych). Tkanka chrzęstna razem z tkanką kostną stanowią tkanki podporowe. W porównaniu z kośćmi substancja międzykomórkowa chrząstki jest słabiej zmineralizowana i nie zawiera naczyń limfatycznych ani naczyń krwionośnych, wskutek czego odżywianie chondrocytów zachodzi wyłącznie drogą dyfuzji. Tkanka chrzęstna nie jest unerwiona. Pokryta jest (poza powierzchniami stawowymi) dobrze unaczynioną tkanką łączną włóknistą zwartą: ochrzęstną. Odżywianie następuje na drodze dyfuzji z naczyń ochrzęstnej lub płynu stawowego. Chrząstka należy do tkanek o bardzo niskim metabolizmie. Chrząstka jest tkanką delikatną, podatną na odkształcenia i szybko rosnącą, dzięki czemu doskonale spełnia funkcje szkieletu u zarodków i młodych kręgowców. W ewolucji po raz pierwszy pojawiła się u głowonogów, tworząc osłonę zwojów mózgowych i szkielet przyssawek. U kręgowców, z wyjątkiem kręgoustych i ryb spodoustych, u których stanowi jedyny składnik szkieletu, zostaje w trakcie rozwoju osobniczego zastępowana przez kość. Wzrost chrząstki może być apozycyjny lub śródmiąższowy, natomiast zdolność do regeneracji jest pełna jedynie w dzieciństwie.

Źródło: slideplayer.pl - Rodzaje tkanki łącznej oporowej (chrzęstnej). 

W zależności od rodzaju i proporcji poszczególnych składników substancji międzykomórkowej wyróżnia się:

Źródło: scholaris.pl - Chrząstka szklista. 

• Chrząstkę szklistą (Cartilago hyalina) - tkankę chrzęstną odporną na ścieranie, mającą zdolność do remineralizacji. Znajduje się ona na powierzchniach stawowych, przymostkowych częściach żeber, w ścianie tchawicy, oskrzeli i krtani. Tworzy ludzki szkielet w okresie zarodkowym i płodowym (wówczas dość szybko jest zastępowana przez tkankę kostną). W półprzezroczystej, mleczno lśniącej istocie międzykomórkowej chrząstki szklistej znajdują się liczne grupy chondrocytów, a między nimi włókna kolagenowe, ułożone najczęściej nieregularnie. Istota podstawowa zbudowana jest z makrocząsteczek proteoglikanów oraz kwasu hialuronowego, tworzących kompleksy o masie 100 mln Da, w których kwas ten tworzy oś układu. W skład makrocząstek monomerów proteoglikanowych wchodzą siarczan chondroityny i siarczan keratanu, które wiążą wodę (gdyż zawierają wiele grup hydroksylowych) - stanowi ona 70% masy tkanki chrzęstnej szklistej i odpowiada za utrzymanie jej sprężystości. Wraz z wiekiem zwiększa się stosunek objętości włókienek kolagenowych do objętości istoty podstawowej. Funkcję odżywiania tej tkanki pełni ochrzęstna [ochrzęstna, z łac. perichondrium jest warstwą nieregularnej błony, która okrywa i służy regeneracji chrząstki. Pełni również funkcje odżywczą ponieważ tkanka chrzęstna nie jest unaczyniona. Zbudowana jest z tkanki łącznej zbitej o utkaniu nieregularnym. Ochrzęstną budują dwie warstwy: komórkowa i włóknista. Komórki ochrzęstnej mogą przekształcać się w chondroblasty. Włóknista warstwa zawiera fibroblasty, które produkują kolagen - niezbędny do regeneracji chrząstki], gdyż sama tkanka nie posiada naczyń krwionośnych (ani nerwów). Odżywianie następuje przez dyfuzję z naczyń krwionośnych kanałów ochrzęstnej - jednak jest ona znacznie utrudniona z uwagi na to, że cała woda w tkance chrzęstnej szklistej jest aktywnie związana. W efekcie razem z wiekiem i rozwojem tkanki, żywotność chondrocytów znajdujących się głęboki w niej spada i następuje degradacja części z nich, co pogarsza właściwości mechaniczne tkanki. Wzrost i regeneracja -> za wzrost śródmiąższowy (inaczej śródchrzęstny) tkanki odpowiadają chondroblasty, które powiększają jej masę od wewnątrz przez podziały oraz syntezę kolagenu i proteoglikanów. Wzrost chrząstki odbywa się także inną drogą: przez odkładanie chrząstki przy udziale wewnętrznej warstwy ochrzęstnej, poprzez podział komórkowy i odkładanie kolejnych warstw kolagenu typu II i proteoglikanów. Regeneracja tkanki chrzęstnej u dzieci i ludzi młodych następuje poprzez rozmnażanie chondrocytów, syntetyzujących kolagen typu II i proteoglikany. U ludzi dorosłych regeneracja odbywa się jedynie drogą odkładania chrząstki. Ogólna charakterystyka: niewiele włókien, dużo chondromukoidu, głównie kolagenu typu II. W organizmie dorosłego człowieka z tkanki chrzęstnej szklistej zbudowane są: powierzchnie stawowe, większość chrząstek krtani, chrzęstne pierścienie tchawicy i oskrzeli oraz części chrzęstne żeber i przegroda nosa. 
• Tkankę chrzęstną włóknistą (Cartilago fibrosa) - liczne włókna kolagenowe, głównie kolagen typu I. Z tkanki chrzęstnej włóknistej zbudowane są: krążki międzykręgowe, element spojenia łonowego, łąkotki i przyczepy więzadeł i ścięgien do kości. Tkanka chrzęstna włóknista zawiera liczne włókna kolagenowe (kolagen typu I) ułożone w równoległe pęczki. Jest mało podatna na zerwanie. Tworzy połączenia ścięgien i więzadeł z kośćmi, spojenie łonowe, dyski w kręgosłupie. Jej istota podstawowa ma podobną budowę do istoty podstawowej tkanki chrzęstnej szklistej. 

Źródło: a.umed.pl - Tkanka chrzęstna włóknista - więzadło. 

Źródło: Wikipedia. Rysunek przedstawiający tkankę chrzęstną włóknistą.

• Tkankę chrzęstną sprężystą (Cartilago elastica) - jest ro rodzaj tkanki łącznej chrzęstnej, zawierający liczne włókna elastyczne. Składa się z chondrocytów, które leżą w jamkach chrzęstnych oraz istoty międzykomórkowej, która jest podobna do istoty tkanki chrzęstnej szklistej. Tworzy małżowinę uszną, krtań, nagłośnię oraz ścianę zewnętrznego przewodu słuchowego i trąbkę słuchową. W istocie podstawowej zanurzona jest bardzo delikatna siateczka włókien elastycznych przebiegających we wszystkich kierunkach. Chrząstki sprężyste nie ulegają mineralizacji. 

Tkanka kostna (łac. textus osseus) - jest to rodzaj tkanki łąćznej podporowej. Tkanka kostna składa się z komórek (osteocytów, osteoblastów, osteoklastów)  oraz substancji zewnątrzkomórkowej, która składa się z kolei z części organicznej - włókien kolagenu i innych białek oraz mineralnej (związki wapnia, magnezu i fosforu - głównie hydroksyapatyt). Jest pochodzenia mezodermalnego. Tkankę kostną można podzielić na:

• grubowłóknistą - włókna kolagenowe nie są uporządkowanie, występuje u niższych kręgowców i zarodków wyższych kręgowców oraz w szwach i na styku ścięgien z kośćmi a także buduje kosteczki słuchowe. 
• drobnowłóknistą (blaszkowatą) - włókna kolagenowe są skierowane w tym samym kierunku, co czyni komórki silniejszymi, występuje u dorosłych wyższych kręgowców). Substancja zewnętrzkomórkowa tworzy blaszki kostne. U ssaków wyróżnia się:


• Istotę zbitą (łac. substantia compacta)- zbudowaną z blaszek kostnych składających się na osteony. Zawiera dużo fosforanu wapnia, dzięki czemu kość jest sztywna i odporna na złamania. Tworzy przede wszystkim ramiona długich dźwigni w szkielecie - buduje trzony kości długich. W czaszce współtworzy kości osłaniające mózgowie. Odmiana tkanki kostnej blaszkowatej budująca trzony kości długich oraz powierzchniowe (korowe) warstwy ich nasad i kości płaskich, cechująca się zbitym ułożeniem blaszek kostnych w koncentryczne struktury, zwane osteonami. 
• 
• Źródło: static.opracowania.pl. 
• 
  
• 
  
• Istotę gąbczastą (łac. substantia sporongiosa) - zbudowaną z blaszek kostnych układających się w beleczki kostne. Pomiędzy beleczkami kostnymi znajduje się szpik kostny czerwony. Beleczki kostne są ułożone zgodnie z przebiegiem linii nacisku i naprężeń. Występuje przede wszystkim w nasadach kości długich, a także we wnętrzu kości płaskich, krótkich i różnokształtnych. Istotę gąbczastą znajdującą się w kościach czaszki określa się mianem śródkościa. 

Źródło: Wikipedia. Przekrój podłużny przez kość. 

*Blaszki kostne (łac. Laminae osseae) – struktura ułożenia włókien substancji zewnątrzkomórkowej tkanki kostnej. Są to skoncentrowane warstwy białek i włókien kolagenowych (osseinowych), wysyconych solami mineralnymi (np. hydroksyapatytem).

Mogą być ułożone w nieregularną sieć czyli tworzyć beleczki lub koncentrycznie układające się „krążki” dookoła kanału osteonu (kanału Haversa). W ich obrębie znajdują się jamki kostne połączone poprzez wypustki cytoplazmatyczne (osteoblasty, osteoklasty, osteocyty). Taka struktura zapewnia kości sprężystość i odporność.

Źródło: hemoglobinahgb.blogspot.com 

*Osteon (osteonum), system Haversa - jest to podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna tkanki kostnej zbitej. Jest to układ 4-20 (zwykle 6 lub mniej) blaszek kostnych (tzw. blaszki systemowe), podobnych do rurek, które leżą jedna w drugiej. Wewnątrz osteonu znajduje się kanał zwany kanałem Haversa. Osteony występują u ssaków i dinozaurów, różnią się jednak szczegółami budowy i nie są ze sobą homologiczne. 

Źródło: Wikipedia. Budowa osteonu. 

*Beleczka kostna - podstawa konstrukcyjna tkanki kostnej gąbczastej, którą tworzą ciasno owinięte wokół siebie blaszki kostne. Liczne beleczki tworzą przestrzenną sieć, nieco przypominającą strukturą gąbkę kąpielową. Przestrzenie między beleczkami wypełniają naczynia krwionośne i szpik kostny.

Źródło: biologia1234567.blogspot.com 

Ich ażurowe ułożenie pozwala na amortyzowanie przeciążeń, co jest szczególnie istotne dla pracujących stawów. Dlatego tkanka kostna gąbczasta występuje głównie w końcowych częściach kości długich.

Budowa: Chemicznie tkanka kostna zbudowana jest z materiałów kompozytowych, czyli ze składników organicznych tworzących osseinę, dzięki której kość jest sprężysta, oraz składników nieorganicznych, czyli soli wapnia i fosforu (dwuhydroksyapatytów), dzięki którym kość jest mocna, wytrzymała i twarda. 

Źródło: Wikipedia. Kość zbita, obraz mikroskopowy: a - kanały Haversa, b - osteocyty. 

Skład: 

• związki organiczne (osseomukoid i osteoalbuminoid): 30-50%
• związki nieorganiczne (mieszanina soli wapniowych): 30-35%
• woda: 15-40%

*Hydroksyapatyt (symbole: HAp, OHAp lub HA) – minerał zbudowany z hydroksyfosforanu wapnia o wzorze chemicznym Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂, zapisywanym też jako 3Ca₃(PO₄)₂·Ca(OH)₂. Stanowi mineralne rusztowanie tkanki łącznej, odpowiedzialnej za mechaniczną wytrzymałość kości.

Źródło: slideplayer.pl

Osteocyt (octeocytus) - są to dojrzałe komórki kostne powstające z osteoblastów w wyniku ich mineralizacji. Są całkowicie otoczone zmineralizowaną częścią kości - znajdują się w tzw. jamkach kostnych, a ich wypustki cytoplazmatyczne, dzięki którymi kontaktują się z innymi osteocytami i zachowują funkcje życiowe, są położone w kanalikach kostnych. 

Źródło: Wikipedia. Osteocyty. 

Budowa: Osteocyty są wielkości ok. 20-50 mikrometrów. Mają podłużny kształt i liczne wypustki cytoplazmatyczne. W przeciwieństwie do osteoblastów nie mają budowy biegunowej. Dojrzałe komórki są płaskie. Chromatyna ich jąder jest zbita. Charakteryzują się również słabo rozwiniętymi: siateczką śródplazmatyczną szorstką, aparatem Golgiego i pęcherzykami wydzielniczymi. 

Funkcje: Ich główną rolą jest wymiana substancji odżywczych i metabolitów w kości. Poprzez wypustki cytoplazmatyczne osteocyty kontaktują się z innymi osteocytami, które to z kolei kontaktują się z innymi osteocytami, i tak dalej aż do takich, które wchodzą w bezpośredni kontakt z naczyniami krwionośnymi. Zwykle w szeregu komórek przekazujących sobie składniki wymiany znajduje się ok. 15 osteocytów. 

Osteoblast -  są to komórki tworzące kości (kościotwórcze), występujące w miejscach, gdzie odbywa się wzrost lub przebudowa tkanki kostnej. Osteoblasty wytwarzają część organiczną macierzy kostnej (tzw. osteoid), w której następnie odkładają się kryształy fosforanów wapnia. Otoczone są substancją międzykomórkową zwaną hydroksyapatytem. Osteoblasty powstają z komórek macierzystych mezenchymatycznych. Czynności tych komórek regulowane są przez parathormon oraz witaminę D3. 

BUDOWA: Osteoblasty są wielkości ok. 20-30 mikrometrów. Charakteryzuje je biegunowa budowa: w części skierowanej ku nowo tworzonej kości skupione są liczne pęcherzyki wydzielnicze, aparat Golgiego oraz siateczka śródplazmatyczna szorstka. Ich jądra są okrągłe i pęcherzykowate, a zasadochłonna cytoplazma bogata w szorstką siateczkę śródplazmatyczną. Wytwarzają liczne wypustki cytoplazmatyczne umożliwiające im kontakt z innymi osteoblastami. Kontakt ten odbywa się dzięki połączeniom jonowo metabolicznym typu nexus. Umożliwia to łatwy transport jonów między sąsiadującymi osteoblastami. 

Źródło: Wikipedia. Osteoblasty tworzące osteoid (w centrum obrazu).

Źródło: Wikipedia. Osteoblasty aktywnie tworzące osteoid - widoczne są wysunięte aparaty Golgiego.

Źródło: Wikipedia. Rozwój kości: trzy osteoblasty (strzałka) widoczne na powiększeniu 400x. 

*Kanał Haversa, kanał ośrodkowy osteonu (ang. Haversian canal, łac. canalis centralis osteoni) - mikroskopowy, rurkowaty przewód kostny wewnątrz osteonu, biegnący wzdłuż osi długiej kości. Obudowany jest blaszkami kostnymi, a w świetle jego przebiegają naczynia krwionośne odżywiające kosć i włókna nerwowe. Kanały Haversa różnych osteonów łączą się za pomocą skośnie ustawionych kanałów przeszywających (canales perforates), a od zewnętrznej strony kości kontaktują się z kanałami Volkmanna, w których biegną boczne odgałęzienia naczyń krwionośnych osteonów. 

Źródło: Wikipedia. Poprzeczny przekrój przez ludzką kość strzałkową; zaznaczono kanał Haversa. 

*Kanał Volkmanna, kanał odżywczy (ang. Volkmann's canal, łac. canalis nutricius) - jest to mikroskopowy przewód wewnątrz istoty zbitej tkanki kostnej drobnowłóknistej. Jest on ustawiony prostopadle do powierzchni kości i jej osi długiej oraz łączy się z kanałami Haversa. Od zewnętrznej strony otwiera się otworem odżywczym (foramen nutricium). Do kanałów Volkamanna wnikają od strony okostnej lub śródkostnej naczynia krwionośne odżywiające kość i łączące się z naczyniami w kanałach Haversa. 

Funkcje: Osteoblasty wytwarzają ważne składniki organicznej macierzy międzykomórkowej: kolagen typu I oraz proteoglikany. Ich rolą jest również synteza i sekrecja osteonektyny, osteokalcyny i hydrolaz (m.in. kolagenazy) - białek zapoczątkowujących i regulujących proces mineraliacji kości. Wydzielają także prostaglandynę, PGE2, oraz osteoprotegerynę. Ta ostatnia łączy się z proteoglikanami RANKL znajdującymi się na powierzchni komórki, co uniemożliwia kontakt osteoblast-osteoklast. Osteoblasty również chronią kość przed działaniem komórek kościogubnych, tj. osteoklastów. 

Osteoklast, komórki kościogubne -  są to wielojądrzaste komórki zwierzęce mające zdolność rozpuszczania i resorpcji tkanki kostnej. Posiadają istotne znaczenie w warunkach prawidłowego kształtowania się kości, procesów zrostu po złamaniach oraz w chorobach kości (np. osteoporozie). Są rodzajem makrofagów - powstają przez fuzję makrofagów jednojądrowych pobudzaną przez witaminę D. W nadmiernej ilości prowadzą do osteoporozy. 

Źródło: Wikipedia. Osteoklast - widoczne są liczne jądra komórkowe pośród piankowatej cytoplazmy. 

Budowa: Osteoklasty są wielkości ok. 100 mikrometrów i mają zwykle owalny kształt. Są polikariocytami, mają 5-10 jąder komórkowych. Ich cytoplazma jest kwasochłonna i bogata w lizosomy, mitchondria i polirybosomy. Na powierzchni komórek znajduje się wiele wypustek cytoplazmatycznych, zwiększających powierzchnię ich styku z macierzą międzykomórkową kości. 

Źródło: Wikipedia. Osteoklasty wybarwione na obecność winianoopornej kwaśnej fosfatazy w hodowli komórkowej (obraz mikroskopowy). 

Funkcje: Główną funkcją osteoklastów jest niszczenie kości. Produkcja osteoklastów pobudzana jest  przez białka, które wytwarzane są przez osteoblasty. Wydzielają enzymy hydrolityczne (oprócz kolagenazy, która jest syntetyzowana przez osteoblasty) oraz fagocytują rozkładaną kość. Na nasilenie ich czynności wpływają cytokiny  wydzielane przez limfocyty T. 

D. KREW (łac. sanguis) - jest to płyn ustrojowy, który za pośrednictwem układu krążenia pełni funkcję transportową oraz zapewnia komunikację pomiędzy poszczególnymi układami organizmu. Krew jest płynną tkanką łączną, krążącą w naczyniach krwionośnych (układ krwionośny zamknięty) lub w jamie ciała (układ krwionośny otwarty). W szerokiej definicji obejmuje krew obwodową i tkankę krwiotwórczą, a w wąskie tylko tę pierwszą. Jako jedyna (wraz z limfą) występuje w stanie płynnym. Dziedzina medycyny zajmująca się krwią to hematologia. 

Źródło: Wikipedia. Ludzka krew frakcjonowana przez wirowanie. Widoczne osocze (warstwa górna), warstwa leukocytarno - płytkowa (cienka, biało zabarwiona warstwa środkowa) oraz warstwa erytrocytarna (na dole). 

Krew składa się z wyspecjalizowanych komórek oraz z osocza, w którym te komórki są zawieszone. Dzięki pracy mięśnia sercowego jest pompowana poprzez tętnice we wszystkie rejony ciała i wraca do serca za pośrednictwem żył niekiedy wyposażonych w zastawki. 

Układ krążenia dorosłego człowieka zawiera około 70-80 ml krwi na kilogram masy ciała, czyli człowiek o przeciętnej masie ciała ma w sobie 5 do 6 litrów krwi (z racji różnicy w rozmiarach i masie ciała, mężczyźni mają przeciętnie około litra więcej krwi od kobiet). U dzieci krew to ok. 1/10 do 1/9 wagi ciała. Część krwi mieści się w zbiornikach krwi i jest włączana do krążenia tylko w razie konieczności. 

Z powodu podobieństw pełnionych funkcji, krew u poszczególnych kręgowców nie różni się od siebie znacznie. Szczegóły odnośnie różnic pomiędzy krwią ludzką i zwierzęcą, jak i dotyczące funkcji poszczególnych jej składników zostaną omówione w dalszych częściach artykułu. 

Krew ze względu na stopień utlenowania dzieli się na krew utlenowaną i odtlenowaną. 

Krew utlenowana - płynie w tętnicach obiegu dużego i żyłach obiegu małego. 

Krew odtlenowana - krew, która jest słabiej wysycona tlenem (w 50-70%) od krwi utlenowanej (97%). Płynie w tętnicach obiegu małego i żyłach obiegu dużego. W przypadku sinicy także krew tętnicza nie jest odpowiednio utlenowana, co powoduje charakterystyczne objawy kliniczne. 

Źródło: Wikipedia. Od lewej do prawej: erytrocyt, trombocyt, leukocyt. 

Skład i właściwości: W skład krwi wchodzą składniki komórkowe (ok. 44%) i osocze (ok. 55%). Dalsze składniki krwi to hormony, rozpuszczone gazy oraz substancje odżywcze (cukier, tłuszcze i witaminy), transportowane do komórek, a także produkty przemiany materii (np. mocznik, kwas moczowy), niesione z komórek do miejsc, gdzie mają być wydalone. Z fizykochemicznego punktu widzenia krew jest zawiesiną, czyli mieszaniną cieczy oraz ciał stałych (elementy komórkowe) i zachowuje się jak płyn nienewtonowski . Znajdujące się we krwi erytrocyty powodują, że krew ma większą lepkość niż osocze. Lepkość rośnie jeszcze bardziej przy wysokim hematokrycie i niskiej prędkości przepływu. Dzięki zdolności erytrocytów do zmieniania swojego kształtu, przy wyższych prędkościach krew przypomina właściwościami raczej emulsję niż zawiesinę. 

Źródło: Wikipedia. Próbka krwi, po prawej krew świeżo pobrana, po lewej krew z EDTA - KWASEM WERSENOWYM - 

- substancją zapobiegającą krzepnięciu. Dobrze widoczne jest jaśniejsze osocze, pod którym osadziły się składniki komórkowe.

pH krwi w prawidłowych warunkach waha się między 7,35 a 7,45. Przy wartościach poniżej tego zakresu mówi się o kwasicy, natomiast przy wyższych o zasadowicy. Równowaga kwasowo-zasadowa krwi jest utrzymywana dzięki licznym układom buforującym, oraz aktywnie regulowana przez organy i tkanki, przede wszystkim płuca i nerki. Swoją czerwoną barwę krew zawdzięcza hemoglobinie, a właściwie zawartej w niej grupie hemowej, odpowiedzialnej za wiązanie tlenu. Krew nasycona tlenem ma jaśniejszy i żywszy odcień niż krew uboga w tlen. Jest to skutkiem zmiany konformacji, zachodzącej po przyłączeniu atomów tlenu i zmieniającej właściwości absorpcyjne hemu. 

Osocze (plazma) - jest to zasadniczy płynny składnik krwi, w którym są zawieszone elementy morfotyczne (komórkowe). Stanowi ok. 55% objętości krwi. Uzyskuje się je przez wirowanie próbki krwi. Osocze po skrzepnięciu i rozpuszczeniu skrzepu nazywane jest surowicą krwi. Autorem grecko-łacińskiej nazwy plazma jest czeski fizjolog Jan Evangelista Purkyně. 

*Opisać dokładnie każdy składnik osocza krwi!

Osocze jest wodnym roztworem (90% wody) białek, soli i związków chemicznych o niewielkiej masie cząsteczkowej, jak np. monosacharydy. Zawiera głównie jony sodu, potasu, magnezu, wapnia oraz fosforany i chlorki. Białka występują w osoczu w stężeniu 60 do 80 g/l, co odpowiada 8% objętości osocza. Ze względu na ich rozmiary i ruchliwość w procesie elektroforezy dzieli się białka na albuminy oraz globuliny. Wśród tych ostatnich można wyodrębnić alfa1, alfa2, beta i gamma-globuliny. Białka osocza pełnią istotną rolę w transporcie produktów odżywczych, procesach immunologicznych, krzepnięciu krwi, stabilizacji jej pH, jak również w utrzymywaniu stałego ciśnienia osmotycznego. 

Osocze krwi pozbawione czynników krzepliwości to surowica. Uzyskuje się ją przed odwirowanie krwi, po tym gdy ta wcześniej skrzepła. Dolną część probówki (lub innego naczynia) zajmuje skrzep, a ponad nim, w górnej części, znajduje się lżejsza frakcja, tj. surowica, zwykle mająca postać przejrzystego płynu. Surowica różni się składem w stosunku do osocza i zawiera również składniki nieznajdujące się w osoczu, przede wszystkim czynniki wzrostu jak PDGF, wydzielany podczas tworzenia skrzepu. Surowica składa się w 91% z wody i 7% z białek (m.in. hormonów). Resztę stanowią elektrolity, substancje odżywcze. Żółte zabarwienie o różnym nasileniu nadaje surowicy rozpuszczona bilirubina. 
PROCES KRZEPNIĘCIA KRWI

Surowica krwi (łac. serum) – część osocza krwi pozbawiona fibrynogenu. Składa się z wody (90%), białek (7%) oraz soli mineralnych i innych związków organicznych i nieorganicznych (3%). W surowicy krwi znajdują się też przeciwciała, w tym między innymi te skierowane przeciw antygenom grup krwi (anty-A oraz anty-B).

Surowicę można otrzymać poprzez odwirowanie skrzepłej krwi. Roztwór ten powinien mieć barwę słomkową.

*Bilirubina (z łac. bilis - żółć, ruber - czerwony) - jest to pomarańczowoczerwony barwnik żółciowy 

ssaków, produkt rozpadu hemu hemoglobiny i innych hemoprotein. Wzrost stężenia bilirubiny we krwi

i tkankach może powodować zażółcenie skóry i białkówki oczu, czyli żółtaczkę. Barwnik ten wykryty

został również u roślin z rodzaju strelicja. 

Przemiany i znaczenie bilirubiny: U ssaków, w tym u człowieka, bilirubina powstaje wskutek degradacji 

części porfirynowej hemu, po uprzednim wyłączeniu i zmagazynowaniu jonu żelaza. Degradacja hemu 

prowadzi do powstania zielonkawej bilwerdyny, która następnie ulega redukcji do bilirubiny przy udziale 

enzymu - reduktazy bilwerdynowej i NADPH (dawcy protonu). 

Źródło: Wikipedia. Bilirubina. 

Źródło: Wikipedia. Przemiana bilwerdyny w bilirubinę pod wpływem działania reduktazy bilwerdynowej.

U płazów, gadów i ptaków dobrze rozpuszczalna w wodzie bilwerdyna jest najczęściej ostatecznym 

produktem degradacji hemoporfiryn i to bilwerdyna jest wydalana z organizmu. U ssaków bilirubina jest 

jednym z głównych antyoksydantów obecnym w osoczu krwi i w błonach komórkowych. Bilirubina jest

związkiem słabo rozpuszczalnym w wodzie, stąd w osoczu krwi transportowana jest w połączeniu z 

białkiem - albuminą. Frakcja bilirubiny nietrwale związanej z albuminami nazywana jest bilirubiną wolną

lub pośrednią. Bilirubina wolna nie przedostaje się do moczu, może jednak przenikać barierę krew - mózg

i łożysko u kobiet ciężarnych. 

Bilirubina wolna transportowana jest do wątroby, gdzie ulega dalszym przemianom do rozpuszczalnej w

wodzie bilirubiny związanej (bezpośredniej), przez co traci zdolność przenikania bariery krew-mózg i 

łożyska. UDP - glukoronozylotransferaza sprzęga bilirubinę z kwasem glukuronowym (glukuronianem) 

w dwóch następujących po sobie reakcjach tworząc odpowiednio mono- i diglukuronid bilirubiny. 

gdzie: UDP-GT - enzym UDP-glukuronozylotransferaza. 

Bilirubina związana wydzielana jest aktywnie do żółci, skąd dalej trafia do jelita. Tam jest przekształcana w

barwniki żółciowe - urobilinogeny (sterkobilinogeny) przy udziale enzymów bakteryjnych. 

Szacuje się, że z 1 grama hemoglobiny powstaje 35 mg bilirubiny. 70-90% bilirubiny pochodzi z hemoglobiny starych erytrocytów niszczonych w układzie siateczkowo - śródbłonkowym. Pozostała część związana jest z nieefektywną erytropoezą w szpiku kostnym oraz degradacją pozostałych hemoprotein (mioglobina, cytochrom P450 i inne). Dzienne wytwarzanie bilirubiny przez dorosłego człowieka wynosi ok. 200-350 mg, a u noworodków jest nawet 3-krotnie większe. 

WPŁYW ŚWIATŁA NA BILIRUBINĘ: Bilirubina jest związkiem wrażliwym na działanie światła naturalnego i sztucznego. W czasie ekspozycji na światło dochodzi do jej izomeryzacji geometrycznej i utleniania. Reakcje te zależą od temperatury i zachodzą szybciej w 20-25 °C, niż w 4 °C.

Fotowrażliwość bilirubiny znalazła zastosowanie w leczeniu żółtaczek poprzez fototerapię, gdyż in vivo fotoizomery są łatwo usuwane z wątroby do żółci, z pominięciem reakcji sprzęgania z glukuronianem. W fototerapii noworodków donoszonych stosuje się światło niebieskie i białe, gdy stężenie bilirubiny wolnej wynosi 16-18 mg/dl (273,6 – 307,8 μmol/l).

W diagnostyce laboratoryjnej ekspozycja na światło może wpłynąć na wynik oznaczania bilirubiny, zaniżając jej stężenie, jeśli próbka nie była chroniona przed światłem.

WPŁYW LEKÓW NA METABOLIZM BILIRUBINY: Substancje pobudzające UDP-glukozylotransferazę zwiększają wydzielanie z żółcią glukuronidów bilirubiny i zmniejszają tym samym jej stężenie we krwi. Działanie takie wykazuje fenobarbital, stosowany z zapobieganiu i leczeniu żółtaczki noworodków. Istnieją również leki, które silnie hamują wymieniony enzym, zwiększając ryzyko żółtaczki, np. nowobiocyna. Interakcja może również zachodzić na poziomie wiązania z albuminami, m.in. niesteroidowe leki przeciwzapalne mające silniejsze powinowactwo do białek osocza niż bilirubina powodują zwiększenie jej stężenia we krwi. Chlorpromazyna oraz związki o działaniu anabolicznym i androgennym zaburzają procesy transportu glukuronidów bilirubiny w wątrobie, prowadząc do powstania żółtaczki zastoinowej.

Stężenie bilirubiny i jej frakcji wyraża się w jednostkach konwencjonalnych (mg/dl) lub w jednostkach SI (μmol/l). 1 mg/dl = 10 mg/l = 17,1 μmol/l.

ELEMENTY MORFOTYCZNE KRWI

Elementy morfotyczne krwi to upostaciowane składniki krwi, będące albo żywymi komórkami (leukocyty), wyspecjalizowanymi komórkami o ograniczonym metabolizmie (erytrocyty), bądź fragmentami komórek (trombocyty). Elementy morfotyczne krwi są wytwarzane w układzie krwiotwórczym, który obejmuje głównie szpik kostny czerwony, a także węzły chłonne, śledzionę, migdałki, grasicę. Muszą być stale wytwarzane; u człowieka długość ich życia wynosi od kilku godzin do kilku lat. Wyróżnia się: leukocyty, erytrocyty, trombocyty. 

Źródło: slideplayer.pl - Elementy morfotyczne krwi. 

Erytrocyty: Krwinki czerwone, nazywane inaczej erytrocytami lub czerwonymi ciałkami, są to krwinki wytwarzane w szpiku kostnym czerwonym. Są grubości około 2 mikrometra i średnicy 7,5 mikrometra. Widziane z boku mają kształt biszkopta, co zwiększa ich powierzchnię. Przed wydostaniem się do krwi tracą jądro komórkowe. Żyją około 120 dni. Przez cały ten okres (120 ni) pełnią rolę "przenośnika" gazów w krwi, co możliwe jest dzięki zawartemu w nich barwnikowi hemoglobinie. Erytrocyty transportują głównie tlen, który zabierają z płuc i przenoszą do narządów ciała, ale także dwutlenek węgla, który transportowany jest z komórek do płuc głównie w osoczu krwi. Po tym okresie niszczone są w układzie fagocytarnym, głównie w śledzionie. Następuje przy tym odłączenie części hemoglobiny zwanej hemem oraz rozerwanie pierścienia hemowego, który zmienia się w biliwerdynę. U człowieka większość biliwerdyny przekształca się w bilirubinę, która w wątrobie zostaje sprzężona z kwasem glukuronowym, a następnie wydalona razem z żółcią poza ustrój. U mężczyzn liczba krwinek czerwonych w 1 mm3 krwi wynosi około 5,4 mln, a u kobiet 4,8 mln. Każdego dnia ulega rozpadowi 7,5 g hemoglobiny, tyle samo też jej powstaje. 

Źródło: docplayer.pl - Morfologia erytrocytu:  rozmiar: 5μm, dyskowaty kształt nie posiadają jądra i organelli.

Źródło: slideplayer.pl - "FIZJOLOGIA KRWI: Liana Puchalska, Stanisław Kowalewski" - opublikował: Ryszard Kulicki.

Źródło: 3dham.com - Porównanie erytrocytów żaby i człowieka.

Źródło: img.joemonster.org - Trombocyty. 

Trombocyty: Płytki krwi nazywane są inaczej krwinkami płytkowymi lub trombocytami. Są to małe fragmenty cytoplazmy oderwane od wielkich komórek szpiku nazywanych megakariocytami. Długość ich średnicy wynosi od 2 do 4 mikrometrów. Biorą one udział w procesie krzepnięcia krwi - zawierają one duże ilości serotoniny, która obkurcza naczynia krwionośne. Krwinki te gromadzą się w miejscach uszkodzeń naczyń, gdzie "przyczepiają się" do uszkodzonej ściany naczyniowej, a następnie uwalniają serotoninę. Substancja ta powoduje lokalny skurcz ściany naczyniowej, co zmniejsza krwawienie. Zapoczątkowuje ona tworzenie włókienek białkowych, czopując ranę. W utworzoną wcześniej sieć wpadają krwinki, tworząc skrzep, który po wyschnięciu zmienia się w strup i umożliwia rozpoczęcie procesu odbudowy uszkodzonych tkanek 1 mm3 krwi powinien zawierać około 300 000 płytek. 

Źródło: slideplayer.pl, prezentacja (zobacz): "Skład i rola krwi". 

Leukocyty: Krwinki białe nazywane są inaczej leukocytami. 1 mm3 krwi powinien zawierać od 4000 do 11 000 leukocytów. Liczba ta stanowi tylko małą część ogólnych zasobów tych krwinek w ustroju. Duże zapasy ich są stale gromadzone w szpiku kostnym, śledzionie i węzłach chłonnych, skąd wyrzucane są do krwi pod wpływem odpowiedniego impulsu. Będąc w krwi mogą zwiększyć swą liczbę nawet dziesięciokrotnie. Pod wpływem odpowiednich bodźców może także zwiększyć się wytwarzanie krwinek białych. Krwinki białe dzielą się pod względem wyglądu i budowy na dwa rodzaje: granulocyty i agranulocyty (limfocyty i monocyty). Największą grupę stanowią granulocyty. Ich nazwa pochodzi od zawartości licznych ziarnistości w cytoplazmie. Można jest podzielić na: obojętnochłonne (neutrofile); kwasochłonne (eozynofile); zasadochłonne (bazofile). 

Źródło: mm.pwn.pl 

Obojętnochłonne stanowią 50-70% wszystkich krwinek białych. Kwasochłonne stanowią 1-4%, a zasadochłonnych jest 0,4%. Jądro małych granulocytów jest w kształcie podkowy lub pałeczki. Potem, w miarę dojrzewania jądra, staje się wielopłatowe (segmentowane). Granulocyty wytwarzane są w szpiku kostnym. Komórki obojętnochłonne po wejściu do krwi przebywają w niej około 7 godzin, a żyją około 30 godzin. Wiele z nich opuszcza ustrój przewodem pokarmowym. 

Granulocyty obojętnochłonne mogą przedostać się do tkanek poprzez ścianę naczyń włosowatych. Ten samoistny proces nazywany jest diapedezą. Następuje on pod wpływem pewnych związków chemicznych powstających w zakażonych tkankach. Te granulocyty otaczają ciała obce, usiłując je zniszczyć. W ognisku zakażenia pojawia się płyn zwany ropą. Złożony on jest z milionów fagocytów. W przebiegu zakażenia ustroju bakteriami liczba granulocytów zwiększa się, ponieważ mobilizują się one do krwi poprzez czynnik zakaźny. Duża ilość granulocytów we krwi zazwyczaj świadczy o infekcji bakteryjnej. 

Źródło: medonet.pl

Limfocyty: Limfocyty są to komórki krwi wytwarzane głównie w węzłach chłonnych (limfatycznych) i grasicy. Stosunkowo mniejsza część jest w szpiku kostnym. Limfocyty zdolne są do wytwarzania przeciwciał, dlatego należą do komórek immunokompetentnych. Jeżeli do ustroju przedostanie się obce białko, co jest równoznaczne z wtargnięciem niebezpiecznych dla życia drobnoustrojów chorobotwórczych, następuje szereg reakcji obronnych (reakcji immunologicznych), które polegają na wytworzeniu substancji reagujących z obcym ciałem, aby jak najszybciej zostało ono unieszkodliwione i wydalone z ustroju. Rozróżnia się limfocyty małe i duże. Małe wyglądają prawie jak jądra komórkowe otoczone znikomą ilością cytoplazmy, a ich średnica wynosi od 6 do 10 mikrometrów. Limfocyty duże mają średnicę od 12 do 16 mikrometrów, jajowate jądro i nieco większą ilość cytoplazmy. 

Monocyty: Monocyty są czynnymi fagocytami, podobnie jak granulocyty obojętnochłonne. 

Źródło: slideplayer.pl - Porównanie elementów morfotycznych krwi. 

SKŁADNIKI KOMÓRKOWE -> We krwi mężczyzny komórki stanowią od 44 do 46%, u kobiet od 41 do 43% objętości krwi. Komórki dzielą się na: erytrocyty (popularnie zwane czerwonymi krwinkami), leukocyty (białe krwinki) oraz trombocyty (płytki krwi). Procentową zawartość objętościową erytrocytów nazywa się hematokrytem [hematokryt/liczba hematokrytowa/ wskaźnik hematokrytowy - Ht/Hct - to stosunek objętości skoagulowanych erytrocytów do objętości całej krwi lub stosunek wszystkich elementów morfotycznych krwi do całej objętości. Wyrażany jest zwykle w procentach lub w postaci ułamka (tzw. frakcji objętości). Klasyczny sposób oznaczania wskaźnika hematokrytowego, to metoda mikroskopowa lub makrometoda. Ta druga polega na umieszczeniu krwi w skalibrowanej i heparynizowanej kapilarze. Jeden koniec takiej kapilary uszczelnia się. Wirowanie prowadzi się przy 3000 obrotach na minutę przez ok. 30 minut lub 6000 obrotach na minutę przez 5 minut. Wysokość osiadłego na dnie słupa erytrocytów w stosunku do wysokości całego słupa próbki jest właśnie szukanym wskaźnikiem. DIAGNOSTYKA -> Poziom obniżony: Spadek poziomu hematokrytu może świadczyć o przewodnieniu albo niedokrwistości (anemia). Następuje również po krwawieniach (składniki morfotyczne są wolniej odtwarzane). Występuje również u młodych zwierząt po spożyciu siary (białka we krwi powodują zwiększenie objętości osocza). Poziom podwyższony: zwiększenie poziomu następuje w nadkrwistości (np. czerwienica prawdziwa). Podwyższony poziom świadczy najczęściej o odwodnieniu izotonicznym lub jest wynikiem nadprodukcji erytrocytów. Może być także spowodowany wynikiem wzrostu objętości poszczególnych erytrocytów. Inne wskaźniki pomocne przy interpretacji wyniku -> liczba erytrocytów w litrze krwi, całkowita objętość krwi]. U noworodków hematokryt wynosi około 60%, a u małych dzieci około 30%. Do okresu pokwitania hematokryt rośnie do wartości właściwej dla dorosłych. Erytrocyty (czerwone krwinki) - u człowieka nie posiadają jądra komórkowego oraz licznych organelli komórkowych - aktywność metaboliczna jest ograniczona, żeby zmniejszyć zużycie tlenu, który mają te komórki transportować. Erytrocyty mają kształt dwuwklęsłego dysku, a ich średnica wynosi 7-8 mikrometrów. Erytrocyty stanowią ok. 90-94% ogółu elementów morfotycznych. U człowieka występują w liczbie 4,5-5,5 mln/mm3. U innych kręgowców erytrocyty mogą posiadać jądro. Słuzą do transportu tlenu i dwutlenku węgla. Zawierają hemoglobinę, białko odpowiedzialne za przyłączanie i transport tlenu w krwi; złożone z właściwego białka - globiny oraz grupy hemowej, która razem z żelazem tworzy kompleks. Krew kręgowców zawdzięcza swój czerwony kolor właśnie obecności żelaza. U wielu bezkręgowców np. u pająków i ośmiornic tlen jest przenoszony przez związek miedzy - hemocyjaninę - mają one niebieską krew. Od 0,5 do 1% czerwonych krwinek to retikulocyty, tzn. nie w pełni dojrzałe erytrocyty. Zwiększenie ilości retikulocytów we krwi obwodowej świadczy o wzmożonej erytropoezie organizmu. Leukocyty lub białe krwinki u człowieka prawidłowo występują w liczbie 4-9 tys/mm3. Są to komórki jądrzaste, o średnicy 6-40 mikrometra, odpowiadają za odpowiedź immunologiczną. Występują w kilku postaciach jako: 

Granulocyty odpowiadają za niespecyficzną odpowiedź immunologiczną, natomiast limfocyty i monocyty biorą udział w obronie specyficznej. Trombocyty to fragmenty megakariocytów, będącymi komórkowymi prekursorami płytek krwi. Trombocyty odpowiadają za krzepnięcie krwi. U człowieka prawidłowo występują w liczbie 150-350 tys/mm3. 

Bezwzględna liczba poszczególnych składników krwi jest różna u różnych kręgowców. Szczególnie dużą liczbę erytrocytów mają kozy, a wyjątkowo niską ptactwo (3-4 mln/mikrolitr). Liczba leukocytów podlega podobnemu zróżnicowaniu: u bydła, koni i ludzi wynosi około 8000/mikrolitr, natomiast u owiec (do 17 000/mikrolitr) i ptaków (do 25 000/ mikrolitr) zawartość białych krwinek jest szczególnie wysoka. Również liczba poszczególnych podrodzajów leukocytów różni się znacząco. U ludzi i koni dominują granulocyty, a u bydła - limfocyty, zaś u świń zawartość granulocytów i limfocytów jest podobna. 

*Erytroblast (gr. erythros - czerwony, blastos - zawiązek) -  jest to komórka macierzysta erytrocytu. Erytroblasty licznie występują w narządach krwiotwórczych, które u dorosłych ssaków stanowi szpik kostny. Tam przechodzą proces dojrzewania, dzieląc się i gromadząc w cytoplazmie hemoglobinę, jednocześnie tracą tam jądro oraz inne organella komórkowe. Proces powstawania erytrocytów (przez stadium erytroblastów) nosi nazwę erytropoezy, wymagającej do zajścia żelaza, kobalaminy, kwasu foliowego, pirydoksyny, kwasu askorbinowego, białek (m.in. globina) oraz hormonów (m.in. erytropoetyna). Najwięcej erytroblastów występuje w embrionalnej krwi, natomiast niezwykle rzadko występują w krwiobiegu dorosłej osoby, gdzie ich okres półtrwania wynosi u osby zdrowej 30 dni. 

Źródło: mateuszpigon.republika.pl

1 - Proerytroblast przechodzący w erytroblasta zasadochłonnego. 

2+3 - erytroblasty zasadochłonne. 

4 - erytroblast polichromatofilny. 

5 - metamielocyt. 

6 - (?) - komórka trudna do indentyfikacji.

7 - granulocyt obojętnochłonny. 

Źródło: Wikipedia. Retikulocyty - niebarwiony (strona lewa)
i barwiony azurem B (strona prawa). 

*Retikulocyt (PROERYTROCYT), skrótowo: Ret. -  jest to niedojrzała postać krwinki czerwonej, która w szlaku erytropoezy bezpośrednio poprzedza dojrzała krwinkę czerwoną czyli erytrocyt. Jego powstawanie jest związane głównie z uzupełnianiem fizjologicznie niszczonych krwinek czerwonych oraz wyrównywaniem (kompensacją) skutków zdarzeń lub chorób w których dochodzi do utraty, czy niszczenia erytrocytów (np. krwotoków, zimnicy). Proerytrocyty zostały odkryte przez niemieckiego bakteriologa i chemika, Paula Ehrlicha w 1890 r. 

Retikulocyty w procesie powstawanie krwinek czerwonych (erytropoezie) powstają w szpiku kostnym z ortochromatycznych erytroblastów. W ciągu 2-4 dni dojrzewają bezpośrednio do erytrocytu, dojrzałej krwinki czerwonej. W stanie zdrowia do krwi przedostają się dwu-trzydniowe retikulocyty, gdzie w ciągu doby dochodzi do ich przekształcenia się do w pełni dojrzałego erytrocytu. Liczba retikulocytów we krwi stanowi około 40% ogólnej puli retikulocytów całego organizmu. W stanach zmniejszonej liczności erytrocytów, czy to w wyniku choroby (niedokrwistości), po urazach (krwotoki), czy też fizjologicznie (np. u ludzi przebywających na dużych wysokościach n.p.m.), do krwi uwalniane są młodsze retikulocyty, czasem nawet jednodniowe. Całkowity czas ich dojrzewania nie ulega jednak istotnym zmianom. 

BUDOWA RETIKULOCYTÓW: Retikulocyty są pozbawionymi jądra komórkami wielkości 8-10 mikrometrów, których charakterystyczną cechą jest obecność substantia reticulofilamentosa (dosłownie: substancji włokienkowej siateczki). Siateczka ta jest pozostałością kwaśnych białek jądrowych zbudowanych z RNA. Brak jądra i obecność kwasu rybonukleinowego jest więc cechą pozwalającą odróżnić je od innych komórek krwi lub szpiku kostnego. 

Retikulocyty, zwłaszcza dojrzałe, są komórkami zdolnymi do przenoszenia tlenu. Są jednak mniej wydajne od erytrocytów. Zawierają >80%, a w przypadku retikulocytów krwi obwodowej >95%-97% masy hemoglobiny dojrzałego erytrocytu. Są większe od krwinek czerwonych, przez co stężenie hemoglobiny w retikulocytach jest mniejsze niż w erytrocytach. Te dwa fakty - często niepełna pula hemoglobiny i jej niższe stężenie, tłumaczy mniejszą zdolność wiązania tlenu. 

Retikulocyty wykazują wyższą oporność osmotyczną w porównaniu do erytrocytów. 

• Klasyfikacje morfologiczne retikulocytów

Informacją istotną diagnostycznie może być określenie udziału młodych retikulocytów (tzn. tych, które typowo znajdują się w szpiku) we krwi obwodowej. W tym celu przyjęto podział retikulocytów umownie określający ich wiek.

Najstarszą klasyfikacją jest czteroklasowy podział według Ludwiga Heilmeyera – klasyfikacja Heilmeyera. Dzieli ona retikulocyty na I, II, III i IV frakcji na podstawie cech morfologicznych (wyglądu) komórek rozmazu barwionego w celu ukazania retikulocytów. Dwie pierwsze klasy fizjologicznie we krwi obwodowej dorosłego człowieka występują szacunkowo w <10%.

Podział ze względu na zawartość RNA wyróżnia 3 frakcje: młode, średnio dojrzałe i dojrzałe. Standaryzowany podział dzieli retikulocyty na młode i niedojrzałe.

Oznaczanie liczby retikulocytów: Retikulocyty zlicza się we krwi obwodowej w celu określenia 

zdolności erytropoetycznej szpiku (zdolności wytwarzania krwinek czerwonych). Krew do tego badania

pobiera się na typowy antykoagulant morfologiczny - wersenian potasowy (EDTA). 

Czas oznaczania względnej liczby retikulocytów (R% lub R‰) powinien być możliwie krótki: jeśli próbka przechowywana jest w temperaturze pokojowej – do 8 godzin, zaś w około 4 °C (2-6 °C) – do 3 dni. Ograniczenia te są konsekwencją postępującego dojrzewania retikulocytów także in vitro.

Metodą referencyjną określania udziału retikulocytów jest technika immunofenotypowania [immunogenotypowanie komórek polega na badaniu ekspresji specyficznych antygenów, za pomocą metod immunochemicznych lub cytometrii przepływowej], np. w cytrometrii przepływowej. Jest ona jednak metodą bardzo drogą, przez co najmniej rozpowszechnioną. W powszechnym użyciu stosuje się techniki: mikroskopową (ręczną) i półautomatyczną w analizatorach hematologicznych. Obie wymagają wybarwienia retikulocytów barwnikami ukazującymi RNA - do najczęściej stosowanych należą błękit brylantowy krezylu, błękit siarczanu Nilu, błękit metylenowy nowy. Najczęściej wyniki wyraża się w promilach lub procentach. 

Metoda manualna -> metoda manualna opiera się na zliczaniu w barwionym rozmazie bezjądrzastych komórek zawierających przynajmniej dwie granatowe ziarnistości połączone nitką. Rozmazy te wykonuje się według ogólnych zasad; ogląda się je pod powiększeniem ok. 1000x Wynikiem jest stosunek zliczonych retikulocytów w tysiącu erytrocytów. Wynik taki obarczony jest dużym błędem, stąd oblicza się tzw. skorygowaną liczbę retikulocytów (SLR) według równania: 

, gdzie R% - to względna liczba reikulocytów (w %), zaś Ht to hematokryt: B - u badanego, N - według normy. 

ANALIZATORY HEMATOLOGICZNE -> określają one liczbę retikulocytów na podstawie wielkości komórek oraz ich zdolności do pochłaniania, rozpraszania światła lampy analizatora, czy też zdolności jego emisji po wzbudzeniu (luminescencji). Wynik z analizatorów fałszować mogą elementy podobnej wielkości również zawierające RNA, np. skupiska płytek krwi, fragmenty białaczkowych leukocytów, pasożyty krwi, czy małe leukocyty (obecne przy limfocytozie). 

BUDOWA I ROZPAD KOMÓREK KRWI: Wszystkie komórki krwi powstają w procesie zwanym hemopoezą, który zachodzi w szpiku kostnym. Z pluripotentnych komórek macierzystych powstają multipotentne komórki macierzyste, które mogą dać początek różnym typom komórek, z których rozwijają się poszczególne komórki krwi. Erytropoezą nazywa się przemianą komórek macierzystych w erytrocyty. Procesy dojrzewania i mnożenia się komórek są przyspieszane przez erytropoetynę produkowaną w nerkach i wątrobie. W przypadku niedoboru tlenu w organizmie, np. z powodu pobytu na dużej wysokości, zwiększa się ilośc wydzielanego do krwi hormonu, co prowadzi do zwiększenia liczby czerwonych krwinek we krwi. Pozwala to na zwiększony transport tlenu i przeciwdziałanie jego niedoborowi. Ten efekt regulacyjny można zmierzyć oceniając wzrost liczby retikulocytów (niedojrzałych czerwonych krwinek) we krwi obwodowej. Ważną rolę w erytropoezie odgrywa także żelazo, które jest potrzebne do budowy hemoglobiny, oraz witamina B12 i kwas foliowy. Rozpad czerwonych krwinek następuje w śledzionie i komórkach Kupffera wątroby. Średni czas życie erytrocytów wynosi 120 dni. Hemoglobina w procesie rozpadu jest przetwarzana w kilku krokach (przez bilirubinę do urobiliny i sterkobiliny). Podczas gdy urobilina odpowiada za żółty kolor uryny, to sterkobilina jest odpowiedzialna za typowy kolor kału. 

HEMOPOEZA (ze starogreckiego - haima - krew, cytus - komórka, poesis - wytwarzać) -  jest to proces wytwarzania i różnicowania się elementów morfotycznych krwi zachodzący w układzie krwiotwórczym poprzez proliferację oraz dojrzewanie komórek macierzystych hemopoezy. 

Źródło: Wikipedia. Schemat hemopoezy. 

Komórki blastodermy mogą różnicować się w okresie zarodkowym w: angioblasty (rodzaj komórek zarodka, z której we wczesnym stadium rozwoju kręgowców tworzy się krew i naczynia krwionośne) lub komórki macierzyste hemopoezy. 

Następnie komórki macierzyste hemopoezy dzielą się, co kilka dni, niesymetrycznie dając: komórki macierzyste hemopoezy i komórki ukierunkowane (progenitorowa) różnego typu, czyli: 

- wspólna komórka progenitorowa linii granulocytarnej i mieloidalnej (ang. common myeloid progenitor, CMP) - jest to  rodzaj tkankowo swoistej wielopotencjalnej (multipotencjalnej; multipotencja - to zdolność komórek niezróżnicowanych do różnicowania się w różne typy komórek, ale wyłącznie ściśle określonej tkanki) komórki macierzystej szpiku, wywodzącej się w prostej linii od komórki macierzystej hemopoezy (HSC). Daje początek progenitorom granulocytów i monocytów (ang. granulocyte and monocyte progenitor, GMP) [komórka progenitorowa granulocytów i monocytów to komórka macierzysta prekursorowa zawarta w szpiku kostnym, potomna wspólnej komórki progenitorowej linii granulocytarnej i mieloidalnej, daje początek komórkom krwi linii granulocytarnej, czyli granulocytom i makrofagom) oraz progenitorom megakariocytów i erytrocytów (ang. megakaryocyte/erythrocyte progenitors, MEP) [jest to komórka macierzysta prekursorowa zawarta w szpiku kostnym, potomna wspólnej komórki progenitorowej linii granulocytarnej i mieloidalnej, daje początek megakariocytom i erytrocytom). 

- wspólna progenitorowa komórka limfopoezy (CLP, ang. Common Lymphocyte Progenitor) - jest to komórka wywodząca się w prostej linii od komórki macierzystej hemopoezy (HSC), dająca początek komórkom linii limfoidalnej, czyli limfocytom, komórkom NK oraz limfoidalnym komórkom dendrytycznym. Pod względem morfologii podobna do innych komórek macierzystych i limfoidalnych, nie posiada jednak ani TCR, ani BCR na swojej powierzchni. 

Dalsze podziały określane są pojęciami: leukopoeza, erytropoeza, trombopoeza. 

Źródło: Wikipedia. Hematopoeza w rozwoju ontogenetycznym człowieka. 

ERYTROPOEZA -  jest to proces namnażania i różnicowania erytrocytów (czerwonych krwinek krwi), z komórek macierzystych w szpiku kostnym kości płaskich i nasadach kości długich. Proces ten jest regulowany przez stężenie erytropoetyny we krwi. Do prawidłowego procesu erytropoezy, oprócz erytropoetyny, potrzebne są czynniki krwiotwórcze, tj.: żelazo, witamina B12, witamina B6, witamina C, kwas foliowy, kwasy i substancje białkowe, hormony. 

POWSTAWNIE ERYTROCYTU:

I. TSC -> CFU-LM -> CFU-GEMM -> BFU-E -> CFU-E

Źródło: what-when-how-.com - Schemat erytropoezy.

Źródło: slideplayer.pl - "FIZJOLOGIA KRWI: Liana Puchalska, Stanisław Kowalewski" - opublikował: Ryszard Kulicki.

II. STADIUM PROERYTROBLASTU: Proerytroblast to komórka macierzysta krwinek czerwonych (erytrocytów), z której krwinki te powstają podczas erytropoezy. 

Źródło: Wikipedia. Proerytroblast. 

III. Erytroblast zasadochłonny (bazofilny). 

IV. Erytroblast wielobarwliwy (polichromatyczny). 

V. Erytroblast kwasochłonny (ortochromatyczny). 

VI. Retikulocyt. 

VII. Erytrocyt. 

Widoczne zmiany mają charakter zmiany budowy jądra, które jest kwasowe. Erytrocyt podczas dojrzewania wytraca jądro, aby zminimalizować własny metabolizm. W początkowej fazie, gdy jądro jest duże i kwasowe erytroblast jest zasadochłonny, w fazie pośredniej wytracania staje się wielobarwliwy, i przy niemal całkowitym zaniku staje się kwasochłonny, ponieważ w jego wnętrzu panuje środowisko zasadowe. 

Źródło: Wikipedia. Trójwymiarowa struktura erytropoetyny.

*ERYTROPOETYNA -  jest to  glikoproteinowy hormon peptydowy, którego główną funkcją jest stymulacja różnych etapów erytropoezy. Zwiększa on liczbę erytrocytów, stężenie hemoglobiny i liczbę retikulocytów. Nie ma wpływu na powstawanie krwinek białych, nie działa cytotoksycznie na szpik kostny. Erytropoetyna jest wydalana z moczem. Erytropoetyna produkowana jest w wątrobie i nerkach. U zwierząt gen, który odpowiedzialny jest za wytwarzanie erytropoetyny w nerkach zlokalizowano w komórkach interstycjalnych (komórki interstycjalne, łac. interstitium, od inter - między, sisto - umieszczam - komórki śródmiąższowe - niewyspecjalizowane, totipotencjalne komórki o charakterze embrionalnym, mogące poruszać się między warstwami oraz przekształcać w inne typy komórek). Wywiera swoje działanie poprzez połączenie ze specyficznym receptorem erytropoetynowym (EpoR). W ten sposób wpływa na komórki macierzyste szpiku kostnego, zwiększając produkcją prekursorów komórek szeregu czerwonokrwinkowego, a zatem zwiększając wytwarzanie erytrocytów. 

NORMY: Prawidłowe stężenie endogennej erytropoetyny u ludzi wynosi 6-32 mikrogram/ml. Rytm dobowy wykazuje najwyższe wartości w godzinach nocnych i najniższe w godzinach porannych. Zwiększenie produkcji erytropoetyny następuje w wyniku spadku saturacji krwi płynącej w tętnicach nerkowych tlenem. Spadek produkcji erytropoetyny następuje w przebiegu przewlekłej niewydolności nerek, nadmierne wytwarzanie spotyka się m.in. w zwyrodnieniu wielotorbielowatym nerek. 

ZASTOSOWANIE: Erytropoetyna jest stosowana jako lek u pacjentów chorujących na niewydolność nerek (u pacjentów dializowanych oraz w okresie gdy dializa jeszcze nie jest konieczna), w hematologii, a także jako lek pomocniczy w onkologii (np. przy chłoniakach nieziarnicznych o małym stopniu złośliwości czy przy białaczce limfatycznej, u pacjentów u których występuje względny niedobór erytropoetyny w trakcie leczenia przeciwnowotworowego). Terapia erytropoetyną obarczona jest ryzykiem rozwinięcia się nadciśnienia tętniczego (skutek uboczny). Wykorzystuje się ją również u osób przygotowywanych do zabiegu z użyciem autotransfuzji (zwiększenie liczby erytrocytów). 

INTERAKCJE: Skuteczność erytropoetyny może zostać zwiększona poprzez przyjmowanie preparatów żelaza. W przypadku równoczesnego stosowania erytropoetyny i cyklosporyny A należy kontrolować odsetek hematokrytu i w razie potrzeby zwiększyć dawkę cyklosporyny. 

BADANIA: Według badań Uniwersytetu w Zurychu, erytropoetyna oddziałuje również bezpośrednio na mózg i znacznie poprawia motywację do działania. Zaobserwowano znaczną poprawę maksymalnej zdolności wysiłkowej na bieżni, niezależną od zmian ogólnej masy hemoglobiny, objętości krwi czy parametrów sercowo-naczyniowych. Badacze wskazują, że EPO motywuje mózg by zwiększyć wysiłek i osiągi fizyczne. Działanie erytropoetyny wykorzystywane jest także przez sportowców jako środek dopingujący (niezgodnie z prawem). 

*Erytrocyt (gr. erythros - czerwony + kytos - komórka) - krwinka czerwona, czerwone ciałko krwi - jest to morfotyczny składnik krwi, którego głównym zadaniem jest przenoszenie tlenu z płuc do pozostałych tkanek organizmu. Po raz pierwszy erytrocyty zostały zaobserwowane i precyzyjnie opisane jako okrągłe spłaszczone w środku komórki przez Antonie van Leeuwenhoeka w XVII w. 

Prawidłowy erytrocyt ssaków jest okrągła, dwuwklęsłą w środku komórką o średnicy 6-9 mikrometrów. Wyjątkowe wśród ssaków są owalne erytrocyty wielbłądowatych (wielbłądy, lamy, alpaki). Owalny kształt jest charakterystyczny dla płazów, gadów i ptaków. Wielkość ich u różnych zwierząt jest zmienna. U zwierząt domowych mieści się w zakresie 3-7 mikrometrów. U konia, krowy, świni, psa, kota i człowieka ma średnicę 6-7 mikrometrów i grubość 2 mikrometrów na obrzeżu. U owcy i kozy mają 4-5 mikrometrów średnicy (3,2-4,5 według Dellmanna). Inne źródła podają dla człowieka: średnica - 8 mikrometrów i grubość w środku do 2 mikrometrów i do 2,5 mikrometra na obrzeżu. Średnia objętość krwinki wynosi około 60 mikrometrów sześciennych. Erytrocyt o średniej średnicy (jaką ma 75% z nich) nazywa się normocytem, rwinki większe od prawidłowych to makrocyty, natomiast mniejsze to mikrocyty. 

Erytrocyty ptaków posiadają jądra komórkowe, mają kształt eliptycznej, obustronnie wypukłej soczewki. Dłuższa ość mierzy 9,5-20 mikrometrów, krótsza - 5,5-10 mikrometrów. W 1 mm3 krwi ptasiej może znajdować się od 1,5 do 5,5 miliona erytrocytów. Im większy ptak, tym większe ma erytrocyty, jednak zarazem ma ich mniej. Przykładowo, wróbel mazurek w milimetrze sześciennym krwi ma blisko 5,2 mln czerwonych krwinek, a kruk 3,93 mln. 

U wszystkich ssaków oraz u niektórych płazów ogonistatych, w przeciwieństwie do pozostałych kręgowców, dojrzałe erytrocyty są komórkami bezjądrzastymi. Można jednak spotkać fragmenty ją∂ra komórkowego lub ciałka Howella-Jolly'ego (są to patologiczne fragmenty jądra komórkowego znajdujące się w erytrocytach; występują po splenektomii - częściowym lub całkowitym usunięciu śledziony, w asplenii - całkowitym braku śledziony i w anemiach hemolitycznych) w niektórych erytrocytach kota lub konia i stanowi to fizjologię. U większości ssaków zwiększona liczba erytrocytów jądrzastych wskazuje na odpowiedź organizmu na anemię (przyspieszone uwalnianie niedojrzałych erytrocytów do układu krążenia) zaburzenia w funkcjonowaniu śledziony lub splenonektomię (wycięcie śledziony). U ssaków w końcowym okresie różnicowania się erytrocytów zanikają w nich również inne organella, tj mitochondria, aparat Golgiego, centriole. 

Wytwarzanie erytrocytów: Od momentu urodzenia praktycznie wszystkie krwinki są wytwarzane w szpiku kostnym czerwonym, znajdującym się w istocie gąbczastej, tj. w nasadach kości długich i kościach płaskich. Zachodzi tam proces erytropoezy, w którym erytrocyty powstają z komórek macierzystych erytrocytów (erytroblastów) z szybkością ok. 120 mln na minutę. W życiu płodowym również śledziona jest miejscem namnażania erytrocytów (ok. 3–7 miesiąca życia płodowego).

*Szpik kostny (łac. medulla ossium) - to miękka, silnie ukrwiona, mająca gąbczastą konsystencję tkanka znajdująca się wewnątrz jam szpikowych kości długich oraz w małych jamkach w obrębie istoty gąbczastej kości. Masa całego szpiku u osoby dorosłej wynosi ok. 2,5 kg. 

TROMBOPOEZA - jest to wieloetapowy proces powstawania trombocytów. Zachodzi on w narządach krwiotwórczych, dokładnie w szpiku kostnym. Z komórki macierzystej krwiotworzenia (hemocytoblastu) w obrębie szpiku kostnego powstaje megakarioblast. W wyniku zmian ultrastrukturalnych w obrębie tej komórki przechodzi ona w promegakariocyt, w przeciwieństwie do prekursora, posiadającej ziarnistości oraz kwasochłonną cytoplazmę. Za dojrzałą komórkę tej linii komórkowej uważa się megakariocyt. W wyniku rozwoju ziarnistości grupują sięt worząc granulomer, tym samym pozostawiają bezziarnisty hialomer. Ten fragment odłącza się tworząc trombocyt. 

*Trombopoetyna - jest to hormon odpowiedzialny za produkcję i dojrzewanie trombocytów, czyli składników krwi odpowiedzialnych za jej krzepnięcie na drodze trombopoezy. Jest produkowana przez komórki wątroby (w mniejszej ilości) przez nerki i mięśnie szkieletowe. Działa pobudzająco na megakariocyty szpiku kostnego. 

LEUKOPOEZA -  --> opisać. 

PLAZMOPOEZA -   jest to  proces powstawania osocza krwi zachodzący w naczyniach włosowatych, przestworach międzykomórkowych, wątrobie (produkcja 85% białek osocza), przewodzie pokarmowym i nerkach. Zawsze jest związana z hemopoezą, wymianą i wytwarzaniem płynu tkankowego, chłonki, płynu mózgowego i angiogenezą. 

MONOCYTOPOEZA -  do makrofagów zaliczane są duże komórki żerne występujące w tkankach, w tym również w szpiku kostnym czerwonym. Komórki te powstają z monocytów krążących we krwi - będących końcową fazę procesu monocytopoezy. Monocyty wywodzą się ze wspólnej dla granulocytów i monocytów macierzystej komórki - CFU-GM, a ta różnicuje się w ukierunkowaną dla monocytów - CFU-M. W czasie profiliferacji, różnicowania i dojrzewania makrofagów/monocytów dochodzi do ekspresji cząsteczki różnicującej CD14. Dzięki tej cząsteczce różnicującej w błonie komórkowej można dokładnie odróżnić monocyty od innych komórek znajdujących się we krwi obwodowej, szczególnie od dużych limfocytów, które pod względem morfologicznym mogą się nie różnić od monocytów. Komórki CFU-M proliferują, różnicują się i dojrzewają, przechodząc kolejno etapy: monoblastów, promonocytów i monocytów. Procesy te trwają łącznie od 1 do 3 dni i kończą się przejściem monocytów ze szpiku do krwi krążącej. Monocyty nie tworzą puli rezerwy szpikowej, lecz po zakończeniu dojrzewania przechodzą do krwi krążącej. Czynnikiem pobudzającym komórki macierzyste CFU-M jest czynnik wzrostowy granulocytów i makrofagów (CSF-GM) działający wspólnie z czynnikiem wzrostowym makrofagów (CSF-M), lub też interleukina 6 (IL-6) wraz z CSF-M. 

FUNKCJE KRWI: Krew i jej poszczególne składniki spełniają wiele istotnych zadań, mających na celu podtrzymanie procesów życiowych. Głównym zadaniem jest transport tlenu i składników pokarmowych do komórek i transport powrotny produktów końcowych przemiany materii, np. dwutlenku węgla czy mocznika. Poza tym krew transportuje hormony i inne substancje pomiędzy komórkami. Ponadto krew zapewnia homeostazę, tzn. utrzymanie równowagi wodnej i elektrolitowej, regulację wartości pH oraz temperatury ciała. 

Jako część układu odpornościowego krew pełni funkcje obronne przeciwko ciałom obcym (odpowiedź odpornościowa nieswoista) i antygenom (odpowiedź odpornościowa swoista) dzięki fagocytom (komórkom żernym) oraz przeciwciałom. Krew jest ważnym elementem przy reakcji na skaleczenia (krzepnięcie krwi i fibrynoliza). 

Oprócz tego, poprzez stałe ciśnienie wywierane na ściany naczyń krwionośnych, krew spełnia także funkcje podporowe. W związku z tym krew odpowiada za ruch narządu (erekcja, odnóża pająka) lub całego organizmu (dżdżownicowate). 

Ciągły przepływ krwi zapewnia stałą ciepłotę ciała (stałocieplność). U zdrowych ludzi wynosi ona około 36,5 stopnia Celsjusza i wartość ta dotyczy temperatury narządów wewnętrznych organizmu (temperatura powierzchownie położonych narządów, np. skóry może być inna w związku z procesami termoregulacji). 

ROLA KRWI W ODDYCHANIU: Jednym z najważniejszych zadań krwi jest transport tlenu z płuc do komórek oraz transport dwutlenku węgla, końcowego produktu różnorakich procesów przemiany materii, z powrotem do płuc. 

W ramach oddychania tlen zawarty w powietrzu dociera poprzez tchawicę do płuc aż do pęcherzyków płucnych. Przez ich cienkie ściany tlen dociera do naczyń krwionośnych. Krew w ramach mniejszego obiegu krwi ponownie trafia z serca do płuc. Ta uboga w tlen krew oddaje w płucach dwutlenek węgla (CO2) i odbiera tlen. Teraz, bogata w tlen, krew płynie poprzez żyły płucne (Venae pulmonales) do serca, dokładnie do lewego przedsionka. Stamtąd krew przez zamkniętą sieć naczyń krwionośnych płynie do większości żywych komórek ciała. Wyjątkiem są m.in. komórki rogówki oka i chrząstek, które nie posiadają bezpośredniego połączenia z układem naczyniowym i które odżywiają się jak prymitywne organizmy - przez dyfuzję (tkanka bradytroficzna). 

Podstawą opisanej powyżej wymiany gazowej jest hemoglobina - czerwony barwnik krwi znajdujący się w erytrocytach. Jedna jednostka hemoglobiny składa się z czterech podjednostek białkowych, z których każda zawiera grupę hemu. Cząsteczka hemu zawiera centralnie położony atom żelaza. Atom ten ma wysokie powinowactwo chemiczne do tlenu i łatwo się z nim wiąże. Jeśli dojdzie do połączenia hemu z tlenem to mówimy o hemoglobinie utlenowanej. 

Źródło: Wikipedia. Cząsteczka hemu. 

Powinowactwo hemoglobiny do tlenu rośnie w momencie podniesienia wartości pH krwi, obniżenia ciśnienia parcjalnego (ciśnienia, jakie wywierałby dany składnik mieszaniny gazów, gdyby w tej samej temperaturze sam zajmował objętość całej mieszaniny) dwutlenku węgla, zmniejszenia stężenia 2,3-bisfosfoglicerynianu (2,3-Bisfosfoglicerynian to difosforanowa pochodna kwasu glicerynowego. Występuje w erytrocytach w stężeniu bliskim stężeniu hemoglobiny, około 2 mM i jest ważnym inhibitorem allosterycznym stabilizującym formę T hemoglobiny - nieutlenowaną i utrudniając przyłączenie tlenu; powstaje z 1,3-bisfosfoglicerynianu, zwłaszcza podczas niedoboru tlenu, w reakcji katalizowanej przez mutazę bisfosfoglicerynianową i jest przekształcany dalej do 3-fosfoglicerynianu. Stanowi to alternatywną ścieżkę powstawania 3-fosfoglicerynianu w stosunku do standarowej glikolizy, od której różni ją też brak generowania na tym etapie wysoko energetycznej cząsteczki ATP. Korzyścią dla komórki jest natomiast stabilizacja przez 2,3-BPG nieutlenowanej formy T hemoglobiny, czego efektem jest zwiększenie dostępności tlenu) i obniżenia temperatury. 

W sytuacji wysokiego powinowactwa hemoglobiny do tlenu i wysokiego ciśnienia parcjalnego tlenu, jak ma to miejsce w płucach, dochodzi do wiązania się tlenu z hemoglobiną. Proces odwrotny zachodzi w tkankach, gdzie dochodzi do uwalniania tlenu. 

98,5% tlenu zawartego we krwi jest chemicznie związane z hemoglobiną. Pozostałe 1,5% jest fizycznie rozpuszczone w osoczu. Powoduje to, że hemoglobina jest głównym przenośnikiem tlenu u kręgowców. 

W normalnych warunkach, u ludzi, krew opuszczająca płuca zawiera hemoglobinę wysyconą tlenem w 96-97%. Odtlenowana krew nadal jest wysycona tlenem w około 75%. Wysycenie tlenem (saturacja) oznacza stosunek ilości rzeczywiście związanego tlenu do maksymalnej ilości jaką może związać hemoglobina. 

Dwutlenek węgla jest transportowany we krwi na różne sposoby: niewielka część jest fizycznie rozpuszczona w osoczu, ale większość jest przenoszona w formie wodorowęglanów (HCO3-) lub związanych z hemoglobiną karbaminianów Konwersja dwutlenku węgla do wodorowęglanu jest możliwa dzięki specjalnemu enzymowi - anhydrazie węglanowej [anhydraza węglanowa to enzym, w którym centrum aktywne stanowi kofaktor, którym jest atom cynku (wyjątkowo atom kadmu), umieszczony w kieszeni utworzonej przez część białkową enzymu. Atom cynku skoordynowany jest przez trzy imidazolowe atomy azotu reszt histydynowych (His94, His96, His119) oraz cząsteczkę wody. Proponowany mechanizm procesu katalitycznego zakłada jonizację wody z utworzeniem układu Zn-OH-, który nukleofilowo oddziałuje z atomem węgla z CO2, tworząc jon HCO3-; działanie anhydrazy węglanowej jest jedną z najszybciej przebiegających znanych reakcji enzymatycznych – w ciągu jednej sekundy cząsteczka tego enzymu może uwodnić 10⁶ cząsteczek dwutlenku węgla. Reakcja z udziałem enzymu zachodzi prawie 10⁷ razy szybciej niż ta sama reakcja bez enzymu. Anhydraza węglanowa znajduje się także w komórkach okładzinowych żołądka. Powstający w wyniku działania H⁺ jest pompowany do światła gruczołu żołądka, gdzie wraz z Cl⁻ tworzy kwas solny HCl. Anion HCO3--- jest zaś uwalniany do krwi, skąd następnie przechodzi do nabłonka wyściełającego żołądek, przedostając się do warstwy glikokaliksu. Tam jest wykorzystywany do neutralizacji kwasu solnego, zapobiegając uszkodzeniu przezeń ściany żołądka]. 

TAMOWANIE UPŁYWU I KRZEPNIĘCIE KRWI: Wszystkie procesy, które mają na celu ochronę organizmu przed wypływaniem krwi z naczyń krwionośnych nazywane są hemostazą. Rozróżnia się hemostazę pierwotną i hemostazę wtórną. W hemostazę pierwotną oprócz płytek krwi zaangażowane są różne czynniki znajdujące się w osoczu i na ścianie naczyń krwionośnych. Współdziałanie tych składników prowadzi do uszczelnienia przecieku krwi z naczynia w ciągu dwóch do czterech minut. Czas ten określa się jako czas krwawienia. Najpierw dochodzi do obkurczenia się naczynia, następnie trombocyty przyklejają się do miejsca przecieku i ostatecznie powstaje skrzep fibrynowy, który pozostaje na miejscu do czasu wygojenia uszkodzenia. Zachodzące później procesy fibrynolizy przywracają pierwotny przepływ krwi w naczyniu. 

Hemostaza wtórna zachodzi przy udziale różnych czynników krzepnięcia. Obejmują one jony wapnia i syntetyzowane w wątrobie białka. Czynniki krzepnięcia krążą w postaci nieaktywnej, stają się aktywne w procesie kaskady krzepnięcia krwi. Mogą zostać aktywowane szlakiem wewnątrzpochodnym (endogennym) poprzez kontakt z odsłoniętymi włóknami kolagenowymi śródbłonka lub szlakiem zewnątrzpochodnym (egzogennym) poprzez kontakt z trombokinazą, która jest uwalniana w momencie uszkodzenia naczynia. Celem tych procesów jest utworzenie nierozpuszczalnych polimerów fibryny tworzących skrzep. 

Mianem fibrynolizy określa się całokształt procesów doprowadzających do rozpuszczenia skrzepu fibrynowego. Zachodzą one przy udziale plazminy. 

W określonych sytuacjach medycznych, jak np. zaburzeniach rytmu serca konieczne jest zmniejszenie krzepliwości krwi, co osiąga się poprzez stosowanie leków przeciwzakrzepowych (antykoagulantów). Działają one poprzez wiązanie jonów wapnia niezbędnych w procesie krzepnięcia (ale tylko in vitro, np. kwas cytrynowy lub EDTA), hamowanie interakcji między czynnikami krzepnięcia (np. heparyna) lub poprzez hamowanie tworzenia czynników krzepnięcia (np. kumaryny).

ASPEKTY MEDYCZNE: Schorzenia ---> na podstawie charakterystycznych zmian w obrazie krwi można rozpoznać wiele chorób, a także określić ich zaawansowanie. Dlatego też krew jest najczęściej badanym laboratoryjnie płynem ustrojowym. Innym ważnym badaniem jest oznaczanie odczynu Biernackiego, które jest miarą opadania czerwonych krwinek w określonej jednostce czasu w obecności antykoagulantu, na podstawie którego możemy wyciągnąć wnioski o istnieniu stanu zapalnego. 

*Odczyn Biernackiego (OB)/ wskaźnik opadania erytrocytów (ang. erythrocyte sedimentation rate, ESR) - jest to badanie laboratoryjne polegające na pomiarze drogi opadania krwinek czerwonych w niekrzepnącej krwi w ciągu 1 godziny; w diagnostyce medycznej służy ono jako wskaźnik procesów zapalnych, reumatycznych i nowotworowych. 

Historia: Odczyn opadania erytrocytów został odkryty przez polskiego patologa Edmunda Biernackiego, który w 1897 ogłosił wyniki badań nad szybkością opadania krwinek w zależności od rodzaju schorzenia. W 1918 roku szwedzki hematolog Robert (Robin) Sanno Fåhræus opublikował rozprawę poświęconą opadaniu krwinek, w której powołał się na pracę Biernackiego. W 1921 wspólnie ze szwedzkim patologiem Alfem Westergrenem opisali oni pierwszą praktyczną metodą oznaczania OB, stąd w niektórych krajach odczyn Biernackiego nazywany jest testem Fåhræusa-Westergrena lub testem Westergrena. 

Mechanizm sedymentacji erytrocytów: Sedymentacja krwinek czerwonych we własnym niekrzepnącym osoczu, której miarą jest odczyn Biernackiego, jest zjawiskiem fizycznym zależnym od wielu różnych czynników; nie jest jednak pomiarem zawartości jakiejkolwiek substancji we krwi. OB określa zjawisko zachodzące poza organizmem, ponieważ in vivo (wewnątrznaczyniowo) nie dochodzi do opadania erytrocytów. Przed sedymentacją erytrocytów w organizmie chroni układ hamujący aktywny w temperaturze fizjologicznej, stąd oznaczenia OB dokonuje się w stałej temperaturze z zakresu 18-25 stopni Celsjusza. 

Źródło: Wikipedia. Erytrocyty ssacze: (a) - prawidłowe erytrocyty; (b) - rulonizacja erytrocytów; widok boczny. 

Mechanizm opadania erytrocytów nie jest w pełni jasny. Sedymentacja inicjowana jest po pobraniu krwi w związku z ojej ochłodzeniem, a opadanie krwinek czerwonych zachodzi w 3 etapach:

• aglomeracja i rulonizacja erytrocytów,
• jednostajne opadanie aglomeratów (agregatów) erytrocytów, 
• zwolniona sedymentacja. 

Za aglomerację erytrocytów odpowiada proces przyłączania się do ich powierzchni białek - aglomeryn. Należą do nich między innymi fibrynogen, haptoglobina, ceruloplazmina oraz niektóre globuliny. Stężenie większości tych białek (białek ostrej fazy) wzrasta w niektórych stanach chorobowych, m.in. w zakażeniach, chorobie nowotworowej, przy urazie czy zawale, co tłumaczy przyspieszone OB towarzyszące tym patologiom. Na wartość OB wpływają również ilościowe zmiany erytrocytów (niedokrwistość lub nadkrwistość) oraz zmiany jakościowe (np. nieprawidłowy kształt). 

*Haptoglobina (Hp) – białko ostrej fazy (białka ostrej fazy to grupa białek surowicy krwi syntetyzowanych przez wątrobę, których stężenie we krwi zmienia się w wyniku odpowiedzi na stan zapalny. Jest to tzw. odpowiedź ostrej fazy.), odpowiedzialne za wychwyt wolnej hemoglobiny we krwi. Zbudowana jest z 4 łańcuchów (2 alfa i 2 beta). W stanach zapalnych lub uszkodzeniach tkanek jej stężenie wzrasta w ciągu 48 godzin wielokrotnie przewyższając wartości prawidłowe, powraca do normy po około 1 tygodniu. Wiąże nieodwracalnie wolną hemoglobinę, powstały kompleks nie ulega przesączaniu (zapobiega utracie żelaza z moczem i uszkodzeniu nerek). Kompleks jest fagocytowany i rozkładany do aminokwasów w układzie siateczkowo-śródbłonkowym (UKŁADZIE FAGOCYTARNYM) W ostrej hemolizie stężenie Hp gwałtownie maleje, wraca do normy do tygodnia.

OB W MEDYCZNEJ DIAGNOSTYCE LABORATORYJNEJ: Nieprawidłowe OB towarzyszy wielu chorobom i przez to jest badaniem niecharakterystycznym dla jakiejkolwiek patologii. Przyspieszone OB w zasadzie zawsze dowodzi istnienia choroby organicznej (poza ciążą, połogiem i po wykluczeniu wpływu leków), natomiast prawidłowe OB nie wyklucza istnienia nawet bardzo poważnych chorób. OB służy również do monitorowania przebiegu choroby i leczenia. 

---

Oprócz chorób, które wpływają na zmiany obrazu krwi, istnieją także choroby, które bezpośrednio wpływają na krew i jej składniki. Najważniejsze z nich to niedokrwistośc (anemia), hemofilia i białaczki. W niedokrwistości, z różnych przyczyn, dochodzi do niedostatecznego zaopatrzenia organizmu w tlen (hipoksji). W hemofilii występują zaburzenia krzepnięcia, co prowadzi do nadmiernych i obfitych krwawień. W białaczkach produkowana jest zbyt duża liczba białych ciałek krwi, które w formie niedojrzałej dostają się do krwiobiegu. Prowadzi to do zmniejszenia ilości pozostałych komórek krwi zarówno w szpiku kostnym jak i w samej krwi. 

Nadmierna produkcja komórek krwi nazywana jest cytozą lub filią i w zależności od typu komórki określa się ją jako erytrocytozę i leukocytozę (podtypy: eozynofilia, bazofilia, neutrofilia, monocytoza, limfocytoza, trombocytoza). Niedobór czerwonych krwinek to erytropenia (anemia), niedobór białych - leukopenia (w zależności od podtypu rozróżnia się eozynopenię, bazopenię, neutropenię, monocytopenię, limfopenię, a niedobór płytek krwi to trombocytopenia. Zmiany w proporcjach komórek określa się na podstawie rozmazu krwi, który pozwala uzyskać informacje co do rodzaju choroby i jej zaawansowania. Ze względu na swoją rolę w zaopatrywaniu komórek, brak lub niedostateczna podaż krwi prowadzi do zagrożenia uszkodzeniem komórek lub ich śmiercią. W sytuacji dużego niedoboru krwi, np. w wyniku gwałtownej utraty krwi, mówi się o wstrząsie. Skrzepy krwi (jak również inne przyczyny) mogą prowadzić do zakrzepów, zatorów lub zawałów (np. zawału mózgu lub serca). Aby temu zapobiec można stosować leki hamujące krzepnięcie krwi, takie jak aspiryna, heparyna czy acenokumarol. Krew pojawiająca się w dużych ilościach w przewodzie pokarmowym ma działanie przeczyszczające. 

Źródło: Wikipedia. Karl Landsteiner. 

GRUPY KRWI: W błonie komórkowej erytrocytów zakotwiczone są glikolipidy, które działają jak antygeny. Określane są jako grupy krwi. W przypadku wymieszania się różnych grup krwi dochodzi do powstawania zlepów czerwonych krwinek, czyli aglutynacji. Dlatego przed każdą transfuzją należy ustalić grupę krwi dawcy i biorcy, w celu uniknięcia potencjalnie śmiertelnych powikłań. Z medycznego punktu widzenia u ludzi najistotniejszy jest układ grup AB0 i układ Rh [oba układy zostały opisane po raz pierwszy przez Karla Landsteinera i jego współpracowników; Karl Landsteiner był austriackim lekarzem, immunologiem, patologiem, laureatem Nagrody Nobla w 1930 roku. Był profesorem Uniwersytetu Wiedeńskiego. W 1901 roku odkrył, iż w krwinkach czerwonych występują dwa antygeny, które warunkują zjawisko aglutynacji (zlepiania się krwinek) w zetknięciu z przeciwciałami obecnymi w osoczu krwi grup o odmiennej strukturze antygenowej. Na podstawie tych obserwacji wyróżnił trzy grupy krwi (A, B oraz 0, którą on sam początkowo oznaczał jako C), za co otrzymał w 1930 roku Nagrodę Nobla. W 1940 roku z Alexandrem Wienerem odkrył czynnik RH]. Oprócz tego istnieje około 20 innych systemów grupowych o mniejszym znaczeniu, które jednakże mogą powodować komplikacje przy transfuzjach. 

Źródło: Wikipedia. Ludwik Hirszfeld.

Z kolei polskim immunologiem, który również prowadził w podobnym czasie pionierskie badania nad grupami krwi i aglutynacją był Ludwik Hirszfeld. Pracę nad grupami krwi prowadził on w latach 1907-1911 wraz z Emilem von Dungernem w Zurychu. Odkrył wówczas prawa dziedziczenia grupy krwi (które zastosował do celów dochodzenia ojcostwa) i wprowadził oznaczenie grup krwi jako 0, A, B i AB, przyjęte na całym świecie w 1928 roku. Oznaczył również czynnik Rh i odkrył przyczynę konfliktu serologicznego, co uratowało życie wielu noworodkom. W 1950 r. był nominowany do nagrody Nobla w dziedzinie medycyny za wyjaśnienie zagadki zjawiska konfliktu serologicznego między matką a płodem. 

W układzie AB0 występują 4 grupy krwi: A, B, AB, 0. Nazwa odnosi się do antygenu jaki znajduje się na powierzchni erytrocytów (w grupie A: tylko antygen A, w grupie B: antygen B, w grupie AB: antygeny A i B, grupa 0 nie posiada żadnego antygenu) oraz do przeciwciał (immunoglobulin IgM) krążących w osoczu (grupa A: przeciwciała anty-B, grupa B: przeciwciała anty-A, grupa AB: nie występują przeciwciała, grupa 0: przeciwciała anty-A i anty-B). 

Układ czynnika Rh dzieli się na podgrupy: C, D, E. Znaczenie medyczne ma przede wszystkim antygen D. W przypadku występowania tego antygenu mówi się o grupie Rh dodatniej (Rh+), gdy go brak grupę oznacza się jako Rh ujemną (Rh-). Przeciwciała w układzie Rh (immunoglobuliny IgG) pojawiają się po raz pierwszy dopiero w kontakcie z antygenem D. Ponieważ przeciwciala IgG przechodzą przez łożysko może dochodzić do powikłań w przebiegu drugiej ciąży u kobiety, która ma grupę krwi Rh-, a jej dziecko grupę Rh+. Dochodzi wówczas do rozpadu (hemolizy) erytrocytów dziecka i do upośledzenia tworzenia erytrocytów, co określa się jako erytroblastozę płodową (łac. morbus haemolyticus neonatorum). 

Grupy krwi, oprócz istotnego znaczenia w transfuzjologii i przeszczepach narządów, jak również w czasie ciąży, pełnią ważną rolę w medycynie sądowej. Wykorzystywane są w identyfikacji i ustalaniu pokrewieństwa mimo, iż wyniki takich badań są dużo mniej wiarygodne niż przy analizie DNA i ograniczają się jedynie do wykluczenia dowodów.

Źródło: odkrywamyzakryte.com - Dopasowanie grup krwi.

Konflikt serologiczny ma miejsce wtedy, gdy przyszła mama ma grupę krwi o czynniku Rh-, a tata Rh+, zaś płód dziedziczy grupę krwi po ojcu. 


Źródło: dzidziusiowo.pl

ENZYMY WYSTĘPUJĄCE WE KRWI:

1) ALAT - aminotransferaza alaninowa - jest to narządowo niespecyficzny enzym indykatorowy, biorący udział w przemianach białek. Należy do aminotransferaz i katalizuje odwracalną reakcję przenoszenia grupy aminowej z L-alaniny na kwas alfa-ketoglutarowy z wytworzeniem kwasu pirogronowego i kwasu L-glutaminowego. 

Źródło: Wikipedia. Model struktury GOT.

2) Aminotransferaza asparaginianowa, AST, AspAT, GOT (z ang. glutamic oxoloacetic transaminase) - jest to narządowo niespecyficzny enzym indykatorowy, biorący udział w przemianach białek. Należy do transferaz przenoszących grupy aminowe z aminokwasów na alfa-ketokwasy. 

Źródło: Wikipedia. Struktura acetylcholino-
-esterazy. 

3) Esterazy cholinowe (ChE - cholinoesterazy) - są to enzymy z grupy hydrolaz. W organizmach żywych katalizują hydrolizę estrów choliny. Wytwarzane są w wątrobie i wydzielane do krwi. Wśród ECh wyróżnia się acetylocholinoesterazę (AChE) o działaniu bardziej specyficznym oraz pseudocholinoesterazę (ChE), która może hydrolizować wiele estrów znacznie różniących się od estrów choliny. ChE występują w płynach tkankowych wielu organizmów zwierzęcych. Do celów analitycznych wyodrębnia się je głównie z osocza krwi, z mózgu, wątroby. 

4) Gamma-glutamylotranspeptydaza - jest to enzym katalizujący przemiany związane z transferem reszty glutaminianowej. 

5) Dehydrogenaza mleczanowa (LDH - ang. lactate dehydrogenase) 

6) Kinaza kreatynowa - więcej informacji -> tutaj. 

EWOLUCJA: Każda komórka w celu zachowania własnego metabolizmu musi prowadzić ciągłą wymianę z otoczeniem. Powstawanie coraz to bardziej złożonych organizmów wielokomórkowych spowodowało, iż coraz mniejsza część organizmu miała bezpośredni kontakt z otoczeniem, przez co dyfuzja nie była w stanie zapewnić wymiany materii w całym organizmie. W celu połączenia komórek wewnętrznych ze środowiskiem został wykształcony nowy środek transportu w postaci ciekłej - krwi. Skróciła ona odległość dyfuzji, umożliwiając przez to powstawanie coraz to większych i bardziej zaawansowanych organizmów. 

U tchawkowców posiadających otwarty układ krwionośny krew, nazywana również hemolimfą, wylewa się do jam ciała. Stosunkowo powolna cyrkulacja hemolimfy ma małe znaczenie oddechowe (rolę dostarczania tlenu do tkanek przejmują tchawki), jedynie nieliczne gatunki zawierają w osoczu erytrokruorynę albo hemoglobinę. 

*Erytrokruoryna – barwniki oddechowe o budowie zbliżonej do mioglobiny. Występuje w postaci kompleksów złożonych z wielu podjednostek we krwi skorupiaków i pierścienic, a także w postaci pojedynczych łańcuchów w mięśniach innych bezkręgowców i minogów. Nadaje hemolimfie kolor czerwony.

*Hemolimfa – płyn ustrojowy bezkręgowców posiadających otwarty układ krwionośny: stawonogi (owady, skorupiaki), żachwy, mięczaki. Pełni funkcje krwi i limfy. W jej skład wchodzą hemocyty– komórki pełzakowate, które mają zdolność fagocytozy, w jej osoczu może być rozpuszczony barwnik oddechowy: hemocyjanina, chlorokruoryna lub hemoerytryna oraz białka (i polipeptydy) odpornościowe takie jak: cekropiny, attacyny, defenzyny.

Źródło: compoundchem.com 

Ciekawostka: niebieska krew Horseshoe crabs ma właściwości wybitnie bakteriobójcze.

Źródło: Wikipedia. 

E. Chłonka (limfa, łac. lympha) - jest to płyn tkankowy spływający do naczyń chłonnych (naczynia chłonne/limfatyczne - vasa lymphatica to części układu limfatycznego, które podzielić możemy na włosowate naczynia limfatyczne - zaczynające się ślepo i zbudowane ze śródbłonka, cienkie i znajdujące się w tkankach oraz przewody limfatyczne - powstające na skutek połączenia naczyń limfatycznych włosowatych, mające grube ściany, w środku posiadające zastawki, które chronią przed cofaniem się limfy. Jest to element odróżniający je od naczyń włosowatych, nawet przy identycznej średnicy. Największy przewód limfatyczny to przewód piersiowy - ductus thoriacicus, który uchodzi do lewego kąta żylnego - w miejscu połączenia żyły szyjnej wewnętrznej lewej z żyłą podobojczykową lewą), tworzących układ naczyń limfatycznych (układ chłonny). Chłonka jest zbierana przez naczynia chłonne aferentne, ślepo zakończone, zaczynające się w tkankach. Transportowana jest do węzłów chłonnych, skąd z kolei przy pomocy naczyń chłonnych eferentnych wyprowadzana jest do krwiobiegu. 

Źródło: Wikipedia. Ludzka chłonka pobrana
w trakcie operacji chirurgicznej z przewodu
piersiowego. 

Istotnym elementem chłonki, poza płynem tkankowym, są komórki układu odpornościowego. W przypadku naczyń aferentnych są to komórki opuszczające daną tkankę i migrujące do węzłów chłonnych w celu pobudzenia układu odpornościowego. Z kolei w chłonce naczyń eferentnych znajdują się głównie komórki już pobudzone lub takie, które przez dłuższy czas nie napotkały pobudzającego je antygenu. Najczęściej występującą populacją leukocytów w chłonce są komórki o wąskim obrzeżu cytoplazmy i dużym jądrze komórkowym. Z tego względu zostały one nazwane limfocytami, czyli "komórkami limfy". Mimo że limfocyty są obecnie definiowane zupełnie inaczej, są one głównymi komórkami występującymi w chłonce. Skład chemiczny chłonki zależy od tkanki, z której jest ona zbierana. Przykładowo, limfa bierze udział w transporcie tłuszczów pokarmowych z jelita cienkiego, stąd lekko żółtawe zabarwienie chłonki pochodzącej z tego narządu (zawartość tłuszczów 1-2%). Ogólnie skład chłonki jest podobny do osocza, jednak zawiera ona mniej białek, szczególnie globulin, które z trudnością przedostają się z krwi do tkanek. Zawartość białka w chłonce to 4-6%, z tego względu jej ciśnienie osmotyczne jest niskie i ma ona charakter krystaloidu [krystaloid - płyn infuzyjny, łac. infudibilium to jałowy, apirogenny - przeciwgorączkowy, roztwór wodny lub emulsja typu o/w (olej w wodzie) jednej lub kilku substancji chemicznych, przeznaczony do podawania głównie drogą dożylną jako wlew kroplowy lub przy użyciu pompy infuzyjnej]. Skład limfy zależy również od metabolitów uwalnianych przez komórki w danej tkance, może się również czasowo zmieniać pod wpływem innych czynników, np. aktywności fizycznej, snu lub spożywanego pokarmu.