Zagadnienia związane z ekologią, cz. 1 - Najważniejsze ekologiczne pojęcia.

Ekologia (gr. iokos = dom, logos = nauka) - to nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody, która zajmuje się badaniem oddziaływań pomiędzy organizmami a ich środowiskiem oraz wzajemnie między tymi organizmami, czyli strukturą ekosystemów. 

PRZEDMIOT BADAŃ EKOLOGII: Ekologia zajmuje się badaniem powiązań między organizmami żywymi a ich środowiskiem abiotycznym (układy biologiczne istnieją w sieci powiązań między sobą i otaczającym je środowiskiem), opartych na różnego rodzaju interakcjach. Odkrywanie tych zjawisk dokonywało się od starożytności, ale ekologia jako samodzielna nauka rozwinęła się dopiero w XIX w. Ekologia nie jest nauką, która obojętna jest wobec egzystencji człowieka oraz przyrody i dlatego często jest w potocznym języku utożsamiana z sozologią, tudzież filozofią. Ekologia najogólniej jest nauką o porządku i nieporządku w przyrodzie oraz o konsekwencjach wynikających z tego porządku i nieporządku dla istnienia biosfery i człowieka. 

Termin "EKOLOGIA", od słowa oecologia, wprowadził w 1866 r. niemiecki biolog i ewolucjonista Ernst Haeckel, by określić badania nad zwierzętami i ich relacjami z otaczającym światem nieorganicznym i organicznym, ze szczególnym uwzględnieniem interakcji, przyjaznych lub wrogich, z organizmami roślinnymi i zwierzęcymi, z którymi wchodzą w kontakt. Na organizmy w środowisku oddziałują czynniki abiotyczne i biotyczne. 

NAJWAŻNIEJSZE POJĘCIA W EKOLOGII TO: 

1) POPULACJA - Jest to zespół organizmów jednego gatunku żyjących równocześnie w określonym środowisku i wzajemnie na siebie wpływających, zdolnych do wydawania płodnego potomstwa. Nie jest to jednak suma osobników jednego gatunku, a zupełnie nowa całośc. 

PARAMETRY CHARAKTERYZUJĄCE POPULACJE TO:

• odziedziczalność, wskaźnik odziedziczalności (ang. heritability) - jest to miara statystyczna, która oznacza proporcję wariancji fenotypowej wyjaśnianej zmiennością genetyczną. Dotyczy ona jedynie populacji, dla której została obliczona, nie może być uogólniana na jednostki czy inne środowiska. Wysoki poziom odziedziczalności danej cechy nie wyklucza jej modyfikowalności ani nie oznacza, że ujawnia się ona w momencie narodzin. Pojęcie bywa mylnie utożsamiane z pojęciami "dziedziczność" lub "dziedziczenie", które dotyczą biologicznych, niezależnych od środowiska - mechanizmów przekazywania cech organizmów określonego gatunku z pokolenia na pokolenie. Może to prowadzić do błędnych interpretacji niektórych badań, np. prób oszacowania odziedziczalności IQ ludzi. Wyniki testów inteligencji przedstawicieli różnych pokoleń są obciążone nieznanym błędem, ponieważ porównuje się próby z populacji żyjących w różnych warunkach (takie porównania są niebezpieczne - mogą być bowiem źródłem rasizmu). 

Odziedziczalność informuje, jak duża część zmienności danej populacji zależy od czynników genetycznych. Zmienność populacji czy też rozproszenie poszczególnych wartości wyraża wariancja, którą określa się jako średnią arytmetyczną kwadratów odchyleń od wartości średniej. Wyliczona w ten sposób wartość wariancji stanowi sumę dwóch jej składników: wariancji genetycznej i wariancji środowiskowej, co można zapisać za pomocą wzoru w następujący sposób: . Tak więc odziedziczalność będzie stanowiła proporcję pomiędzy wariancją genetyczną, a całkowitą wariancją fenotypową, zgodnie z wzorem: . Wartość 1 znaczyłaby, że zmienność danej cechy zależałaby tylko od genów. Byłoby tak, gdyby na przykład wartość jakiejś cechy u potomstwa była średnią tej wartości u jego rodziców. Odziedziczalność mniejsza od 1 (a więc i mniejsza korelacja pomiędzy wartością cechy u potomstwa i rodziców) wskazuje na rolę czynników środowiskowych. W celu oszacowania odziedziczalności zazwyczaj prowadzi się badania laboratoryjne, rzadziej obserwacje w naturze. Rzeczywiste wartości odziedziczalności leżą zazwyczaj w przedziale pomiędzy 0,1 a 0,9. U człowieka rozumnego takie cechy, jak wzrost, długość palców czy szerokość głowy cechują się odziedziczalnością 0,84-0,94, natomiast wzorce linii papilarnych uż 0,86. 

• rozrodczość - zdolność populacji do wzrostu jej liczebności drogą rozrodu. Nie jest stałą i zależy od wielkości oraz składu populacji, oddziaływań między osobnikami i od warunków środowiska. Dzielona jest na potencjalną (maksymalną, absolutną, fizjologiczną), czyli maksymalną możliwość rozrodczości populacji lub organizmu w optymalnych warunkach środowiska (nie występuje w praktyce nigdy tylko jedynie teoretycznie, ze względu na ograniczające ją czynniki ekologiczne) oraz na ekologiczną (rzeczywistą) czyli taką z uwzględnieniem oporu środowiska [opór środowiska to wszystkie czynniki ekologiczne działające na populacje, w sposób uniemożliwiający jej osiągnięcie nadmiernej liczebności, tzn. zaburzającej równowagę biocenotyczną, poprzez zmniejszenie rozrodczości lub zwiększenie śmiertelności. Opór środowiska w przypadku zwierząt wpływa również na migracje. Opór środowiska warunkowany jest przez pojemność środowiska. Pojemność środowiska stanowi maksymalna liczebność lub zagęszczenie osobników danego gatunku, która może zajmować dane środowisko bez naruszania jego równowagi biocenotycznej. Jeśli liczebność populacji zbliża się do pojemności środowiska jej wzrost jest hamowany przez opór środowiska. Czasem znaczenie ogranicza się do relacji człowieka ze środowiskiem. Mierzy się wtedy maksymalną ilość danego rodzaju zanieczyszczeń, jaką można wprowadzić do ekosystemu bez zachwiania jego równowagi biocenotycznej, ilość ta zależy od zdolności do samooczyszczania]. Rozrodczość jest tak duża, aby pomimo ogromnej śmiertelności część osobników przetrwała. Jednak przy dużej liczbie osobników zacznie brakować pokarmu i one będą umierać [wymieranie; WYMIERANIE = EKSTYNKCJA - to proces zanikania gatunków lub innej grupy taksonomicznej. Najczęściej naturalny proces związany z istnieniem życia na Ziemi i towarzyszący jego istnieniu od samego początku. W skali milionów lat szacuje się tempo wymierania gatunków na zaniknięcie jednego gatunku co rok do pięciu lat. Na wielkość tę ogromny wpływ mają jednak okresowo następujące masowe wymierania. Pomiędzy nimi tempo wymierania jest niewielkie, szacowane na wymarcie jednego gatunku co kilkaset lat. Wpływem cywilizacji ludzkiej tłumaczy się zwiększone tempo wymierania gatunków dokumentowane od kilkudziesięciu tysięcy lat, zwłaszcza w okresie ostatnich kilkuset lat. Współcześnie, według różnych ocen, wymiera od 5 tysięcy do 500 tysięcy gatunków rocznie. Istnieją różny przyczyny, które bezpośrednio lub pośrednio mogą doprowadzić do wyginięcia gatunku. Najprościej można tu mówić o niemożności przetrwania lub reprodukcji w danym środowisku naturalnym oraz niemożności przemieszczenia się do nowego, gdzie przetrwanie i rozmnażanie byłoby możliwe. Wymarcie może nastąpić nagle, np. przez toksyczne zanieczyszczenie siedliska lub też stopniowo, kiedy gatunek przegrywa we współzawodnictwie o pokarm z innym, silniejszym i lepiej przystosowanym gatunkiem (z tego powodu co roku wymierają średnio trzy gatunki ptaków). Inne powody wyginięć to m.in: przyczyny genetyczne i demograficzne, degradacja siedliska, przemieszczenie z siedliska (przez ludzi, katastrofy naturalne, jak powodzie), choroby, współzawodnictwo, zmiany klimatyczne i geologiczne, wybicie (myślistwo, kłusownictwo, przełowienie). Bardzo często zachodzi synergiczne współdziałanie różnych czynników, np. populacja zredukowana przez łowiectwo może łatwiej ulec konkurencyjnego wyparciu przez inną populację]. Rozrodczość opisuje się za pomocą wskaźników: ; , gdzie  - rozrodczość absolutna;  - procentowy wskaźnik rozrodczości;  - liczba nowych osobników;  - czas w którym powstały nowe osobniki;  - liczba wszystkich osobników w populacji. Rozrodczość jest elementem strategii życiowej. Dużą rozrodczością charakteryzują się organizmy rozmnażające się w sposób bezpłciowy, np. bakterie. Podział komórki następuje bardzo szybko, następnie utworzona komórka może także szybko się podzielić itd. Ale jest to ograniczone wieloma czynnikami m.in. pokarmem. Dużą rozrodczością charakteryzują się także drzewa i trawy. Wytwarzają dużą liczbę nasion ale nie oznacza to, że z każdego musi powstać nowy osobnik. Natomiast małą rozrodczością charakteryzują się ssaki. Wydają one na świat małą ilość potomstwa po długim czasie. Do tego ssaki mogą wydawać potomstwo jedynie w wieku płodnym czyli dużo osobników nie ma takiej możliwości (są przed lub po wieku rozrodczym). 

• Śmiertelność (ang. fatality rate) - jest to liczba organizmów należących do określonej populacji, które giną w określonej jednostce czasu z różnych powodów, wyrażona najczęściej jako zmiana względna liczebności populacji (wskaźnik śmiertelności); jest jednym z czynników decydujących o dynamice liczebności populacji. Wyróżnia się śmiertelność ekologiczną, czyli faktycznie istniejącą w populacji w rzeczywistym siedlisku, zajmowanym również przez inne gatunku, np. przez populacje tworzące biocenozę, oddziaływania międzygatunkowe, lub śmiertelność minimalną, która miałaby miejsce, gdyby populacja żyła w optymalnych warunkach. 
• Zasięg, areał, obszar występowania - jest to obszar, na którym regularnie występują osobniki danego taksonu (gatunku, rodzaju, rodziny, itd.). Zasięg wyższej kategorii sytematycznej w hierarchii systemu klasyfikacyjnego obejmuje zasięgi kategorii niższego rzędu. Także obszar występowania innych zjawisk lub tworów biologicznych (np. populacji, formacji i zespołów roślinnych). Linia ograniczająca obszar występowania taksonu lub zjawiska to kres lub granica zasięgu. Zasięg jest zjawiskiem dynamicznym; jego granice ulegają zmianom. Przyczyną tego stanu rzeczy są przede wszystkim zmiany klimatu i zjawiska ewolucyjno-genetyczne, wpływające na zakresy tolerancji gatunków. Pozostałe czynniki ekologiczne (w tym oddziaływanie człowieka) modelują zasięgi rzeczywiste w stosunku do potencjalnych. Z tego względu zasięgi potencjalne są dobrą podstawą wyróżniania elementów ekogeograficznych i dobrym kryterium dla analiz flory lub fauny określonych obszarów. W wypadku zwierząt wędrownych zasięg obejmuje nie tylko miejsca przebywania w czasie rozrodu (lęgowe), ale również obszary, którymi zwierzęta się przemieszczają i w których przebywają poza okresem rozrodu (np. zimowiska, żerowiska). Do zasięgu nie zalicza się miejsc przypadkowego pojawiania się pojedynczych osobników (np. roślin, które przejściowo zdziczały z uprawy lub zwierząt, które zbłądziły podczas wędrówki). W celu standaryzacji zapisu informacji o zasięgach geograficznych przyjmowane są standardy, np. w odniesieniu do zasięgów roślin standard TDWG: 
  
• Zagęszczenie populacji - jest to liczba osobników przypadających na jednostkę powierzchni terenu. Można ją również definiować podając biomasę osobników na jednostce powierzchni. W wielu przypadkach zamiast jednostki powierzchni podaje się jednostkę objętości (powietrza lub wody) - dla organizmów egzystujących w tych środowiskach. Zgodnie z zasadą Alleego [Zasada Alleego to zasada ekologiczna sformułowana w roku 1931 przez Wardera C. Alleego, który twierdził, że zarówno przegęszczenie (sytuacja w której liczebność populacji przekracza pojemność środowiska; w przyrodzie występują naturalne cykle przegęszczenia - początkowo występuje duża obfitość zwierząt roślinożernych takich jak np. zające, co powoduje przyrost populacji gatunków żywiących się nimi, np. lisów, który może doprowadzić do sytuacji, gdzie liczba zajęcy gwałtownie spada i w populacji lisów występuje przegęszczenie. W wyniku tego następuje znaczący spadek populacji lisów, odrodzenie się populacji zajęcy i cykl się powtarza. Obie populacje mogą dojść do stanu równowagi, ale łatwo jest je z niej wytrącić, np. wprowadzając szczepienia lisów przeciwko wściekliźnie), jak i niedogęszczenie populacji zwierzęcych może działać na nie ograniczająco i że korzystna jest skupiskowa struktura przestrzenna. Hipoteza jest uzupełnieniem zasady tolerancji ekologicznej Shelforda, opartej na podstawach fizjologicznych (analiza dostępności zasobów siedliska); Według W.C. Alleego możliwości przeżycia zależą od zdolności do zachowań społecznych, co dotyczy zarówno organizmów prostych, np. bezkręgowców, jak i człowieka. Allee twierdził, iż jego badania behawioralne wskazują na biologiczne podstawy wojen i konieczność współpracy między ludźmi. Nazwano to "etyką naturalistyczną", a Allee został zaliczony do "społecznych uzdrowicieli", głoszących opinie niezgodne ze stanowiskiem takich ekologów ekosystemu, jak Eugene Odum] zarówno zbyt małe i zbyt duże zagęszczenie wpływa na populację ograniczająco. Przy zbyt dużym zagęszczeniu osobników wzrasta konkurencja wewnątrzgatunkowa, co ogranicza rozwój populacji i prowadzi do wzrostu "śmiertelności". Z kolei zbyt małe zagęszczenie może utrudnić osobnikowi rozmnażającemu się płciowo znalezienie partnera do rozrodu. 
• Liczebność populacji - jest to liczba osobników w populacji. Zmiany liczebności zależą od liczby osobników przybywających do populacji przez rozród lub imigrację, liczby osobników ubywających z populacji na drodze wymierania lub emigracji. Liczebność populacji zmienia się w czasie; okresowo ustalane są liczebności populacji gatunków chronionych i ginących oraz populacje dużych roślin i zwierząt:
• -> METODA WIELOKROTNYCH ZŁOWIEŃ, CMR - jest to sposób określania liczebności populacji metodą kolejnych złowień (ang.) - Capture; oznakowań złowionych osobników (ang. Mark) i ich uwolnień, a następnie ponownych złowień (ang. Recapture). Od poszukiwanej liczby osobników w siedlisku jest zależne prawdopodobieństwo ponownego złowienia osobników już oznakowanych, co wyraża tzw. indeks Lincolna. Wyniki wielu serii pomiarów są opracowywane z użyciem różnych modeli matematycznych. W najprostszym przypadku układów zamkniętych liczebność oblicza się na podstawie prostego równania Lincolna - Petersena (równanie LP). W sytuacjach bardziej złożonych są stosowane inne modele i programy komputerowe, np. MARK. Terenowe badania liczebności rozpoczyna się od wyznaczenia obszaru, który zajmuje badania populacja, wybrania techniki złowień i opracowania szczegółowego harmonogramu dostosowanego do cech badanej populacji. Techniki muszą być dobrane tak, aby złowienie nie spowodowało okaleczenia schwytanego osobnika i spowodowało jak najmniejszy stres, co ma wpływ na wyniki badań w kolejnych dniach. W przypadku ptaków i owadów stosuje się odpowiedniej wielkości siatki lub sieci, umieszczane na odpowiedniej wysokości, odtwarzalnej w kolejnych dniach. Do odławiania organizmów wodnych stosuje się analogiczne siatki planktonowe lub czerpaki o odpowiedniej wielkości oczek, albo niewody - skrobaki do pobierania organizmów dennych. Złowione osobniki są znakowane w sposób niezmieniający - w miarę możliwości - ich zachowań po uwolnieniu, tak aby nie zmieniło się prawdopodobieństwo ponownego złowienia. Popularną metodą znakowania ptaków jest obrączkowanie, gryzoniom przymocowuje się klamerki na końcach uszu, a rybom - małe plastikowe tabliczki do płetw. Do znakowania owadów lub skorupiaków są stosowane odpowiednie farby, np. na grzbietach pszczół lub na muszlach ślimaków umieszcza się pędzelkiem małe kropeczki. 

  
  
  
  

  
  

  

• STRUKTURA PŁCI I WIEKU.
• STRUKTURA SOCJALNA.
• Strategia życiowa - uwarunkowany genetycznie zespół cech osobniczych, umożliwiający danego gatunkowi przetrwanie. Każdy gatunek posiada własną strategię, generalnie mówi się o dwóch typach r i K. Gatunki zaliczane do strategii r charakteryzująs ię wydawaniem licznego potomstwa, ale także dużą umieralnością wśród osobników młodych. Tak więc wieku produkcyjnego dożywa zaledwie niewielki procent najsilniejszych jednostek. Tą strategią charakteryzuje się większość zwierząt takich jak owady, ryby, czy płazy. Strategia K opiera się na małej liczbie potomstwa, ale obszernej opiece nad nim. Większość młodych osobników dożywa wieku produkcyjnego i wydaje na świat kolejne pokolenia. Tą strategią cahrakteyzują się przede wszystkim ptaki i ssaki. Trzeba jednak zauważyć, że typ strategii pozostaje bez wpływu na maksymalną długość życia gatunku ją stosującego, na przykład wśród ryb z rodzaju Acipenser, stosujące strategię r, niektóre osobniki dożywają około stu lat, czyli mniej więcej tyle, co niektórzy ludzie, który to gatunek stosuje strategię K. 
• Dynamika liczebności populacji - są to zmiany liczby osobników należących do populacji w czasie. Zależności liczebności (N) od czasu (t) są przedstawiane graficznie na wykresach nazywanych krzywymi wzrostu. Ich kształt zależy m.in. od rozrodczości, śmiertelności, migracji (głównie w przypadku zwierząt), rodzaju oddziaływań międzygatunkowych (interakcji, np. drapieżnictwo i równanie Lotki - Volterry) lub intensywności eksploatacji przez człowieka. Krzywe wezrostu pojedynczych populacji mogą przybierać kształt: litery J - wzrost wykładniczy; litery S - krzywa logistyczna - wzrost do stanu równowagi ze środowiskiem, np. ograniczony przez zasoby pokarmowe; funkcji oscylacyjnej, np. wahania spowodowane interakcją drapieżnik - ofiara lub fluktuacyjnej - np. okresowe masowe wylęgi lemingów lub komarów, spowodowane splotem wielu okoliczności, np. oscylacje i fluktuacje liczebności populacji. 

                     -> Oscylacje i fluktuacje liczebności populacji - są to zjawiska związane z dynamiką liczebności populacji; skokowe zmiany liczby osobników, oszacowywanej doświadczalnie w warunkach terenowych lub określanej metodą modelowania matematycznego, które są obserwowane po wprowadzeniu małych zmian parametrów modeli wzrostu - np. pojęcie bifurkacji w matematyce. Małe zmiany rozrodczości lub śmiertelności mogą niekiedy wywołać duże zmiany liczebności populacji, o charakterze okresowym (cykliczne) lub wahań przypadkowych (chaos deterministyczny). 

2) BIOCENOZA (gr. bios - życie i koinos - wspólny) - jest to zespół populacji organizmów roślinnych (fitocenoza), zwierzęcych (zoocenoza) i mikroorganizmów (mikrobiocenoza) danego środowiska (biotopu), należących do różnych gatunków, ale powiązanych ze sobą różnorodnymi czynnikami ekologicznymi i zależnościami pokarmowymi, tworzącymi całość, która pozostaje w przyrodzie w stanie homeostazy [HOMEOSTAZA to stan biocenozy, w którym nie ulega ona większym zmianom ilościowym i jakościowym, w wyniku działania procesów samoregulacji ekologicznej. Liczba producentów, konsumentów i destruentów jest w zasadzie stała i ulega tylko nieznacznym wahaniom. Naruszenie równowagi powoduje "rozstrojenie" biocenozy i związane jest zazwyczaj z ingerencją człowieka] (czyli dynamicznej równowagi). Biocenoza oraz biotop, czyli środowisko fizyczne (nieożywone) tworzą ekosystem. BIOCENOZA + BIOTOP = EKOSYSTEM. Biocenozy mogą być naturalne (sawanna, las, jezioro) i sztuczne (park, ogród). 

*FITOCENOZA (biocenoza roślinna) - jest to zbiorowisko roślinne wchodzące w skład określonej biocenozy i stanowiące w jej obrębie wyodrębniające się, niepowtarzalne zjawisko przyrodnicze. Fitocenoza jest podstawową jednostką roślinności. Jest bytem realnym w odróżnieniu od abstrakcyjnego zespołu roślinnego. Cechą wyróżniającą konkretną fitocenozę jest inna niż w sąsiedztwie kombinacja gatunków roślin zorganizowanych w zbiorowisko w podobnych warunkach ekologicznych, biogeograficznych i historycznych. Do najważniejszych zagadnień związanych z badaniem fitocenoz należą: dynamika fitocenozy (proces wymiany gatunków i różnicowania roślinności); stabilność fitocenozy (równowaga dynamiczna), struktura przestrzenna fitocenozy (pionowa-warstwowa i pozioma-mozaikowa). 

*Agrocenoza (agrobiocenoza, biocenoza uprawna) - jest to specyficzny typ biocenozy wytworzony na terenach użytkowanych rolniczo (pola, łąki, sady), charakteryzujący się z reguły znacznym uproszczeniem pod względem składu gatunkowego w porównaniu z biocenozą naturalną oraz osłabionymi możliwościami samoregulacji, z czego wynika podatność na choroby i inwazje szkodników. 

3) EKOSYSTEM (gr. oikos - dom, mieszkanie, gospodarstwo, gr. systematikos - zestawiony od systema - zestawienie, połączenie, od synistanal - zestawiać) - jest to dynamiczny układ  ekologiczny, na który składa się zespół organizmów (biocenoza) połączonych relacjami troficznymi (tworzących sieć troficzną) wraz ze środowiskiem przezeń zajmowanym, czyli biotopem, w którym achodzi przepływ energii obieg materii. W skrócie zatem ekosystem to biocenoza wraz z biotopem. Ekosystemy wyodrębniane są na podstawie istnienia silniejszych powiązań w ich obrębie niżeli między ich składowymi a otoczeniem (biologicznie ważne pierwiastki chemiczne krążą intensywniej w obrębie poszczególnych ekosystemów niż pomiędzy nimi). PROBLEMY TERMINOLOGICZNE: Ekosystem to jedno z podstawowych pojęć w ekologii, ale podobnie jak sama "ekologia" jest terminem wieloznacznym. Określenie "ekosystem" stosowane bywa w odniesieniu do dowolnego układu składającego się z elementów żywych lub żywych i nieożywionych, pozostających ze sobą w rozmaitych relacjach. Przy tak szerokim ujęciu ekosystemem można nazwać dowolny układ ekologiczny z organizmami żywymi, od kolonii bakterii na pożywce  poczynając, na całej biosferze kończąc. 

Termin ten został opublikowany przez brytyjskiego ekologa Arthura Tansley'a w 1935 roku jako skrót od angielskich słów ecological system. Zaproponowany mu został na początku lat 30. XX wieku przez Arthura Roya Claphama. 

Warder Allee i in. w 1950 w definicji ekosystemu podkreślili współdziałanie systemu biotycznego i abiotycznego. Wyróżnili akcję - działanie siedliska fizyko-chemicznego na organizmy, reakcję organizmów i koakcję - wzajemne oddziaływanie organizmów na siebie nawzajem. 

Różni autorzy tworzyli własne określenia stosowane zamiennie wobec "ekosystemu". Przykłady: mikrokosmos (Forbes - 1887), holocen (Friedrichs, 1930), biosystem (Thienemann, 1939), pleocen (Trojan, 1975), fizjocenoza (Wodziczko, 1950), biogeocenoza (Sukacev i Dyiis, 1964). 

Przykłady ekosystemów: las (ekosystem leśny); łąka i pole (agroekosystem), jezioro i morze (ekosystem wodny), torfowisko, wyspa, jaskinia, komin hydrotermalny. W każdym z wymienionych przypadków ekosystemem jest określona przestrzeń wyodrębniająca się i stanowiąca pewną całość pod względem przyrodniczym, innymi słowy jednym ekosystemem jest konkretny kompleks leśny, a nie wszystkie lasy na Ziemi. 

Rzeka nie zawsze jest traktowana jako ekosystem ze względu na to, że nie zachodzi w niej pełny obieg materii. 

4) KRAJOBRAZ - w ekologii używa się terminu krajobrazu ekologicznego, traktowanego jako wyższy poziom organizacji, który skupia różne ekosystemy. Krajobraz ekologiczny to wyodrębniający się obszar o charakterystycznej fizjonomii, zbudowany z powiązanych ze sobą ekosystemów, np. krajobraz wiejski, krajobraz zurbanizowany, krajobraz pojezierny. Krajobraz ekologiczny traktowany jest jako poziom organizacji, nadrzędny w stosunku do ekosystemu. W zasadzie jest synonimem pojęcia krajobraz. Poprawniejsze jest stosowanie pojęcia ekologia krajobrazu zamiast krajobraz ekologiczny. 

Źródło: Wikipedia. Biosfera światowa: mapa o sztucznych barwach odznacza-
-jąca skupienia planktonu i roślin (także zwane biomasą) po powierzchni Ziemi.
Dane zebrane zostały przez CZCS (Coastal zone color scanner). 

5) BIOSFERA - jest to strefa kuli ziemskiej zamieszkana przez organizmy żywe,w któ®ej odbywają się procesy ekologiczne. Biosfera stanowi część zewnętrznej skorupy Ziemi, która obejmuje również powietrze, ląd, wodę. Z najobszerniejszego punktu widzenia geofizyki, biosfera jest światowym systemem ekologicznym i obejmuje wszystkie żyjące organizmy i ich powiązania ze sobą i litosferą (skorupą ziemską), hydrosferą(wodą) i atmosferą (powietrzem). Do dziś Ziemia jest jedyną znaną planetą, na której znajduje się życie. Szacuje się, że ziemska biosfera zaczęła tworzyć się (poprzez proces biogenezy) przynajmniej 3,5 miliarda lat temu.

4 km n.p.m. -> atmosfera

300 m p.p.m -> hydrosfera

40 cm w głąb ziemi -> litosfera

Pojęcie biosfery zostało wprowadzone przez geologa Eduarda Suessa w roku 1875. Ekologiczne pojęcie biosfery pochodzi z lat 20. XX wieku i poprzedza wprowadzenie przez Arthura Tansleya w 1935 roku pojęcia ekosystemu. W nieco innym rozumieniu pojęcie biosfery wprowadził Włodzimierz Wiernadskij (1926, 1929). 

Źródło: histografy.pl 

*Biosfera 2 - jest to budowla w miejscowości Oracle hrabstwa Pinai stanu Arizona. Wielka szklarnia, która miała naśladować zamknięty system ekologiczny [zamknięty system ekologiczny musi zawierać przynajmniej jeden organizm autotroficzny. Ten organizm może być fotoautotrofem lub też chemoautotrofem, ale do tej pory większość próbnych zamkniętych systemów ekologicznych ma jako podstawę fotoautotrofa, np. glona zielonego]. Została zbudowana w latach 1987 - 1989 przez John Polk Allen, Space Biosphere Ventures i innych. Głównym celem budowli były badania nad możliwością utrzymywania ludzi (naukowców) w zamkniętej biosferze. Naukowcy badali w Biosferze 2 możliwość użycia zamkniętych biosfer w kolonizacji kosmosu, a także mieli okazję prowadzić badania nad prawdziwą biosferą nie szkodząc biosferze Ziemi. Nie istniał nigdy, jak sugeruje nazwa, projekt Biosfera 1. 2 w nazwie symbolizować ma alternatywną biosferę względem tej, w której ludzie żyją na co dzień. W teorii, zamknięci wewnątrz ochotnicy mieli utrzymywać swoje życie tylko dzięki własnoręcznie wyhodowanej żywności i tlenie uzyskanym wyłącznie z roślin pod szklarnią. Jednakże o wiele częściej niż przewidywano, trzeba było dostarczać imt ych rzeczy a także lekarstw. Rośliny były podatne na choroby, a ich zastąpienie nie było wydajne bez otwierania drzwi. Ilość i jakość plonów było nieproporcjonalna do wysiłku i czasu ich uzyskiwania. Tak więc, problem utrzymania się przy życiu bez zaopatrzenia ziemskiego nie został rozwiązany. Projekt budowy Biosfery 2 kosztował 200 milionów USD. Całą kwotę zafundował Edward Bass. Od czerwca 2006 roku budowla już nie jest zupełnie szczelna, a na terenie posiadłości ma być wybudowane nowe osiedle. 27 czerwca 2011 ogłoszono, że właścicielem Biosfery 2 z dniem 1 lipca 2011 zostanie oficjalnie Uniwersytet Arizony.
BIOSFERY POZAZIEMSKIE: Nie jest obecnie znana żadna pozaziemska biosfera, stąd ich istnienie pozostaje jedynie hipotezą. Proces powstawania życia wciąż nie jest do końca zrozumiany. Uważa się, że pierwsze organizmy, a wraz z nimi biosfera, powstały na Ziemi ok. 3,5 - 3,7 mld lat temu. Według niektórych naukowców, ich zaistnienie wymagało skrajnie nieprawdopodobnej kombinacji zjawisk astrofizycznych i geologicznych, w związku z czym biosfery podobne do ziemskiej występują we wszechświecie niezwykle rzadko, bądź nie ma ich wcale (hipoteza jedynej Ziemi). Pogląd ten jest sprzeczny z zasadą kopernikańską, według której położenie Ziemi we wszechświecie nie jest w żaden sposób uprzywilejowane. Stąd też inni naukowcy uważają, że biosfery powinny być dość powszechne (zwłaszcza biorąc pod uwagę prawdopodobną obfitość planet podobnych do Ziemi). Na przykład Stephen H. Dole twierdzi, że potencjalnie jest ich w Drodze Mlecznej nawet 600 milionów. Istnieje również możliwość stworzenia w przyszłości sztucznych biosfer w procesie terraformowania, na przykład na Marsie.

6) SUKCESJA EKOLOGICZNA - jest to jedna z najważniejszych form zmienności biocenoz w czasie. W odróżnieniu od cyklicznych fluktuacji sezonowych sukcesja ekologiczna jest procesem kierunkowym. Proces ten przebiega etapami od stadium początkowego poprzez stadia pośrednie do klimaksu. Stadium klimaksu w danych warunkach klimatyczno-siedliskowych można uznać za stadium stabilne. Jednak i ono podlega zmianom pod wpływem ciągłych zmian klimatu oraz ewolucji. W naturalnych warunkach Polski zmiany biocenoz klimaksowych zachodzą ok. 10 razy wolniej niż zmiany w biocenozach etapów wcześniejszych. 

PRZYKŁADY SUKCESJI: Przykładem sukcesji roślinnej może być zmiana biocenoz w miarę starzenia się zbiornika wodnego, czyli jego lądowacenie. Pierwszą fazą jest wypłycanie i coraz szersze zarastanie płem [Pło, regionalnie nazywane także spleją, to kożuch roślin torfowiskowych występujący na wodzie w formie zarastającego brzegu lub rodzaj pływającej wyspy, powstałej w wyniku odrywania się mszarów torfowcowych porastających brzegi jeziora. Stanowi etap zarastania zbiornika wodnego, tworząc trzęsawisko. Ma zazwyczaj charakter torfowiska przejściowego. Pło mszyste pojawia się na powierzchni jezior dystroficznych (kwaśny odczyn wody). W Polsce występuje na tzw. sucharach - jeziorach polihumusowych w Wigierskim Parku Narodowym, licznie także w jeziorkach torfowiskowych w Poleskim Parku Narodowym oraz jeziorach lobeliowych na Pomorzu. 

Źródło: Wikipedia. Jezioro Krasne w Borach

Tucholskich. Jezioro lobeliowe, mezohumusowe,

zarastane przez mszyste pło torfowiska przejścio-

-wego. 

Rodzajem pła jest wiszar (pło paprociowo-trzcinowe, torfowisko wiszące, występujące w obszarach źródliskowych. Torfowisko wiszące - soczewkowate torfowisko źródliskowe, położone na stromym zboczu, silnie uwodnione dzięki utrzymywaniu wody przez torf i stałemu dopływowi ze źródła). Pło na zarastającym jeziorze eutroficznym posiada inną strukturę. Tworzy ją system kłączowo-korzeniowy roślin szuwarowych w warunkach, gdy na dnie osadza się duża ilość rozwodnionego mułu. Rośliny nie są w stanie zakorzeniać się w mineralnym podłożu, gdy miąższość mułu przekracza 30 cm. Pojawiają się wówczas rośliny takie jak: zachylnik błotny, turzyca nibyciborowata, szalej jadowity, czy kłoć wiechowata, potrafiące unosić się na powierzchni wody dzięki powietrznym przestworom w tkankach i splatać się nawzajem. Tworzy się wówczas pływający dywan - pło, na który opadają szczątki roślin. W takim ple rozwijają się najpierw rośliny szuwarowe, a czasem pojawiają się pojedyncze drzewa, głównie olsza czarna. Zespoły roślinne tworzące pło jeziora eutroficznego to m.in. pło szalejowy (Cicuto-Caricetum pseudocyperi), pło paprociowe (Thelypteridi-Phragmitetum), szuwar kłociowy (Cladietum marisci). Tego typu pło występuje m.in. na brzegu jeziora Kęplaste], obszar przekształca się w młakę [Młaka to powierzchniowy, nieskupiony wypływ wód podziemnych, także wokół źródła, zwykle zatorfiony lub zabagniony wskutek utrudnionego odpływu wody. Często porośnięty roślinnością bagienną. Młaki pojawiają się z reguły tam, gdzie następuje zatamowanie swobodnego odpływu na powierzchni, a więc na odcinkach terenów płaskich lub słabo nachylonych. Woda, która nie może swobodnie odpłynąć, nasyca warstwę przypowierzchniową lub zwietrzelinę powodując zabagnienie terenu i rozwój roślinności hydrofilnej], następnie różne rodzaje torfowisk, a w końcu staje się typowym środowiskiem lądowym, trawiastym lub leśnym (zależnie od ilości opadów). Przykładem sukcesji poza królestwem roślin może być kształ†owanie się osadu czynnego biologicznej oczyszczalni ścieków. 

Źródło: Wikipedia. Naturalna sukcesja leśna na obszarze Puszczy Bydgoskiej. 

Początkowo osad składa się wyłącznie z bakterii oraz jednokomórkowych pierwotniaków, z czasem przybywa bakterii włóknistych oraz pierwotniaków kolonijnych, osiadłīch. Stopniowo między nimi wytwarza się równowaga, wówczas oczyszczanie przebiega najefektywniej.  
ROZWÓJ TEORII: Teoria sukcesji po raz pierwszy została sformułowana przez amerykańskiego botanika - Frederica Clementsa. Wywarłą duży wpływ na terminologię ekologiczną i rozumienie takich pojęć jak biocenoza i ekosystem. Obecnie teorię tę w pierwotnej postaci zarzucono, ale wiele terminów z teorii Clementsa wciąż pozostaje w użyciu, niekoniecznie w pierwotnym znaczeniu. Clements w swej teorii traktował biocenozę jako swoisty superorganizm [Superorganizm, zwany również nadorganizmem to koncepcja istnienia organizmu składającego się z wielu mniejszych organizmów tego samego gatunku. Odnosi się ona zwłaszcza do kolonii owadów społecznych. Ich kasty porównuje się do różnych narządów jednego osobnika, a poszczególne osobniki - do komórek. Niektórzy postulują odniesienie superorganizmu także do ludzi. Przykładem superorganizmu jest kolonia koralowa] - jedną całość (podobnie jak w fitosocjologii traktowane bywa zbiorowisko, zespół). Teoria sukcesji doczekała się licznych modyfikacji, uzupełnień i nowych propozycji. W konsekwencji obecnie termin "sukcesja" może być używany w różnych kontekstach i mieć różne znaczenie ekologiczne. Obserwacje zmian w układach ekologicznych doprowadziły początkowo do sprzecznych wniosków: jednym badaczom wydawało się, że proces jest ściśle kierunkowy i zdeterminowany (superorganizmalna interpretacja biocenozy o deterministycznym charakterze sukcesji), inni widzieli w nim zjawisko czysto losowe - grę indywidualnych interesów różnych gatunków (proces losowy i uwarunkowany demograficznie). 
RODZAJE SUKCESJI: Obecnie sukcesję definiuje się jako sekwencję naturalnych zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz. Sukcesja przebiega przez stadia seralne (ciąg charakterystycznych zmian obserwowanych w sukcesji ekologicznej:

...) od stadium pionierskiego do klimaksu. Sukcesja pierwotna występuje, gdy organizmy żywe kolonizują osbzar dotychczas jałowy. Pierwsze przybywają organizmy pionierskie. Sukcesja wtórna przebiega na obszarze już wcześniej zasiedlonym, nie jałowym lecz mocno zmienionym np. przez pożar. Wyróżnia się sukcesję autogeniczną, której przebieg zależy wyłącznie od organizmów biorących w niej udział, oraz sukcesję allogeniczną, wymuszoną przez zmiany w środowisku (np. zmiany poziomu wód lub klimatu). 

Źródło: Wikipedia. Sukcesja pierwotna - porosty naskalne. 

Sukcesja pierwotna zawsze rozpoczyna się od zasiedlenia terenu dziewiczego - to mogą być nie tylko nagie skały, ale też lawa, nowa piaszczysta wydma. Powierzchnia nagiego gruntu, pozbawiona swojej pierwotnej roślinności na skutek pożaru, powodzi czy zlodowacenia, nie pozostaje długo bez roślin i zwierząt. Szybko jest kolonizowana przez rozmaite gatunki, które następnie modyfikują jeden lub więcej czynników środowiskowych. Ta modyfikacja środowiska może z kolei umożliwić osiedlenie się następnych gatunków. Jako przykład sukcesji pierwotnej można podać sukcesję, jaka zaszła wokół wulkanu na gó®ze Świętej Heleny (Mount St. Helens). 18 maja 1980 r. nastąpiła erupcja wulkanu St. Helens w południowo-zachodniej części stanu Waszyngton (USA). Wybuch wyrzucił w powietrze część góry o powierzchni 400 metrów kwadratowych, a siła wybuchu poczyniła zniszczenie w łuku sięgającym do 18 km na północ od krateru (Franklin i in. 1985). Erupcja poprzez zniszczenie roślinności i odsłonięcie powierzchni stworzyła roślinom warunki do rekolonizacji (del Moral i Wood 1988). Erupcja rozrzuciła popioły wulkaniczne na powierzchni tysięcy kilometrów kwadratowych. Badania sukcesji pierwotnej, która rozpoczęła się po erupccji wulkanicznej, dostarczyły wielu informacji dotyczących mechanizmów odpowiedzialnych za tempo sukcesji pierwotnej. W kilku miejscach powyżej granicy lasu założono dookoła krateru stałe poletka i badano wczesne etapy sukcesji, co opisali del Moral i Wood (1988, 1993), Wood i del Moral (1988) oraz del Moral (1993).

Kolonizacja siedlisk na Mount St. Helens była powolna zarówno na terenie spływów błotnych, jak i potoków lawy. W tym miejscu 1981 r. nie było ani jednej żywej rośliny, a do 1990 r. teren zasiedliło jedenaście gatunków. Żaden z nich nie był liczny. Wczesne etapy sukcesji pierwotnej na produktach wulkanicznych rzadko prowadzą do takiego zagęszczenia roślin, aby nastąpiło hamowanie kolonizacji nowych gatunków. Przestrzeń czy światło nie są dla roślin w tym rejonie czynnikami ograniczającymi. Łubiny (Lupinus lepidus) mają ciężkie nasiona, która słabo się rozprzestrzeniają, ale lokalnie rośliny te stały się częste na spływach błotnych i materiale piroklastycznym (del Moral 1993). Zanim łubin staje się pospolity, inne rośliny o nasionach roznoszonych przez wiatr, takie jak aster Aster ledophyllus i wierzbownica Epilobium augustlifolium, osiedlają się w kępach łubinu i korzystając z ochrony tych "opiekuńczych" roślin lepiej się rozwijają. Byliny łubinu giną zazwyczaj po czterech-pięciu latach, a ponieważ wiążą one azot (atmosferyczny), lokalnie przyczyniają się do zwiększenia zawartości tego pierwiastka w glebie. Zgodne jest to z modelem ułatwiania. 

Na sukcesję pierwotną na górze St. Helens znaczny wpływ miały zdarzenia losowe. Oddziaływania międzygatunkowe są początkowo bardzo słabe, co można wiązać z trudnymi warunkami stwarzanymi przez obecność produktów wulkanicznych. Ważniejszym czynnikiem okazują się cechy strategii życia i zdolność do dyspersji - rozproszenia i kolonizacji: zdolność osiedlania się w tych surowych warunkach jest bezpośrednio związana z wielkością nasion (Wood i del Moral 1987). Zdolność rozprzestrzeniania się nasion jest jednak odwrotnie skorelowana z ich wielkością. Dlatego na górskie tereny na Mount St. Helens trafia wiele roznoszonych przez wiatr nasion, ale prawie żadne z nich nie kolonizuje tych skrajnych środowisk. Kiedy takie rośliny, jak łubin mający duże nasiona, przypadkowo zasiedlą ten teren, stają się centrum dalszego rozwoju biocenozy. Jeśli jeden osobnik rośliny przetrwa przypadkiem w zniszczonym krajobrazie, szybko stanie się ośrodkiem rozprzestrzeniania nasion na sąsiednie tereny. Ułatwianie ma istotne znaczenia na wczesnych etapach sukcesji na Mount St. Helens, ale kiedy pokrywa roślinna staje się bardziej zwarta, w dalszym etapie przebieg sukcesji kształtowany jest przez hamowanie. 

Sukcesja pierwotna jest bardzo powolna z powodu erozji, małej zawartości substancji pokarmowych i często stresu suszy w połączeniu z ograniczonymi możliwościami rozprzestrzeniania się roślin o dużych nasionach na tereny odległe od miejsc, gdzie roślinność pozostała w niezmienionej postaci. 

Źródło: Wikipedia. Na łąki i pola leżące odłogiem wkraczają
drzewa.

Sukcesja wtórna z kolei to sukcesja, której punktem wyjścia jest ekosystem zmieniony przez człowieka - półnaturalny lub sztuczny. W Polsce taką sukcesję najczęściej możemy zaobserwować na terenach porolnych, przede wszystkim polach i łąkach odłogowanych. Sukcesja wtórna zmierza do odtworzenia się naturalnego zbiorowiska charakterystycznego dla lokalnych warunków środowiskowych. Jej stadia są zazwyczaj nieco odmienne od występujących w trakcie sukcesji pierwotnej, inny jest bowiem jej punkt startowy. Sukcesja wtórna prowadzi do prawie całkowitego odtworzenia się ekosystemów o dość prostej strukturze - zarówno przestrzennej jak i pokarmowej. W większości przypadków jednak nie następuje całkowite odtworzenie się ekosystemu identycznego z tym przed zniszczeniem ponieważ: następuje nieodwracalna zmiana składu gatunkowego biocenozy wskutek wyginięcia pewnych gatunków albo wprowadzenia się nowych; nastąpiła zmiana warunków środowiska fizykochemicznego wskutek działalności człowieka; ekosystem był bardzo złożony, wtedy w większości przypadków ekosystem się nie odtwarza. 

SUKCESJA AUTOGENICZNA: Sukcesja autogeniczna jest zapoczątkowana przez czynniki wewnętrzne, które zachodzą pomiędzy biocenozą a czynnikami abiotycznymi. Sukcesja pierwotna jet procesem, w którym organizmy pionierskie zajmują nowe środowiska, dotąd nie zajmowane przez żadną biocenozę. Gatunki pojawiające się jako pierwsze muszą umieć korzystać z ubogich zasobów dostępnych w nowym środowisku. Jednak ich obecność zmienia środowisko, przygotowując je dla kolejnych stadiów sukcesji. Podłoże zostaje wzbogacone o materię organiczną i biogeny. Takie warunki sprzyjają wkraczaniu kolejnych gatunków, które są bardziej rozwinięte i wygrywają konkurencję o siedlisko. Sukcesja pierwotna prowadząca do powstania biocenozy leśnej jest procesem długotrwałym, trwającym często kilkaset lat. Sukcesja wtórna to proces odbudowywania się biocenozy, która uległa zniszczeniu. Zniszczenia mogą mieć charakter antropogeniczny, jak i abiotyczny, np. pożar, powódź. W przypadku sukcesji wtórnej charakterystyczne jest, że gatunki pionierskie szybko zasiedlają nowy teren i szybciej też są zastępowane przez silniejsze organizmy, stanowiące kolejne stadium sukcesji. 

SUKCESJA ALLOGENICZNA: W sukcesji allogenicznej przemiany są zapoczątkowywane przez czynniki zewnętrzne, środowiskowe. Czynniki te mogą być długotrwałe i krótkotrwałe. Czynnikami długotrwałymi są np. zmiany klimatyczne związane z następującymi po sobie zlodowaceniami. Przykładem zmian krótkotrwałych jest nagromadzenie się osadów po powodzi. Takie krótkotrwale dziełąjące czynniki mogą zakłócić proces sukcesji lecz po pewnym czasie zwykle następuje powrót na utarty szlak. 

KLASYCZNY MODEL SUKCESJI (CLEMENTSA) -  Według klasycznego modelu wymiana gatunków w późniejszych stadiach sukcesji jest ułatwiana przez gatunki żyjące we wcześniejszych latach. Koncepcję sukcesji rozwinęli głównie botanicy J. E. B. Warming i H. C. Cowles (1901), badający stadia rozwoju piaszczystych wydm. Badania nad sukcesją doprowadziły do powstania czterech hipotez sukcesji. Pierwszą jest klasyczna teoria sukcesji, którą Egler (1954) nazwał sztafetą florystyczną, ponieważ zakłada ona uporządkowany liniowy układ zmian w biocenozie. Klasyczne koncepcje sukcesji zostały bardzo szczegółowo opracowane przez F. E. Clementsa (1916, 1936), który podał pełną teorię sukcesji roślinnej i rozwoju biocenozy nazywaną hipotezą monoklimaksu. Według Clementsa biocenoza jest wysoce zintegrowanym superorganizmem, rozwijającym się, aby osiągnąć jedyny możliwy na danym obszarze punkt końcowy - klimaks klimatyczny. Rowój biocenozy odbywa się stopniowo i jest progresywny, od prostych biocenoz pionierskich do stadium ostatecznego klimaksu. Sukcesja taka przebiega wyłącznie dzięki zależnościom biotycznym - rośliny i zwierzęta stadiów pionierskich tak zmieniają środowisko, że staje się ono korzystne dla nowego zestawu gatunków, a cykl taki powtarza się do czasu osiągnięcia klimaksu. Zgodnie z poglądem Clementsa, rozwój biocenozy w drodze sukcesji jest wobec tego analogiczny do rozwoju pojedynczego organizmu (Clements 1936, Phulips 1934-1935). Sukcesja odwrócona (retrogresja) jest możliwa tylko w przypadku wystąpienia w środowisku zakłóceń, takich jak pożar, wypasanie czy erozja. Sukcesja wtórna różni się od pierwotnej tym, że istnieje "glebowy bank nasion"pochodzących od roślin, które występowały w późnych stadiach sukcesji, tak że we wczesnych stadiach sukcesji wtórnej są obecne także gatunki późnych stadiów. 

MODEL ZASTĘPOWANIA: Model zastępowania zwraca uwagę na lokalne odnowienie składu gatunkowego, na sposób, w jaki wymieniają się rośliny tego samego gatunku i jak gatunki się zastępują oraz jak wkraczają nowe, gdy zaburzenie środowiska otwiera drogę sukcesji na nowych terenach (sukcesja wtórna). Jednym z mechanizmów sukcesji jest konkurencja o ograniczone zasoby (Tilman 1985). Jednym ze sposobów mechanistycznego modelowania sukcesji jest zastosowanie modelu opartego na pojedynczej roślinie, w którym traktuje się niedobór światła jako bezpośredni czynnik ograniczający (Huston i Smith - 1987). Każdy organizm roślinny jest wyposażony w swoiste gatunkowe cechy: maksymalny wzrost i długość życia oraz maksymalną szybkość wzrostu i tolerancję na zacienienie. Większość z tych modeli przy modelowaniu sukcesji lasu stosowano do drzew, ale mogły być stosowane również dla innego typu roślin. Kluczową zmienną w tych modelach jest dostępność światła, a każda z roślin jest analizowana w celu stwierdzenia, jak dużo zacienienia powodują jej sąsiedzi. Jeśli światło jest ograniczane, odpowiednio zmniejsza się szybkość wzrostu i współczynnik przeżywalności. Prosty, mechanistyczny model tego typu może dać sekwencje sukcesyjne gatunków drzew, które przypominają naturalną sukcesję (Shugart 1984). W każdym przypadku zwycięża gatunek, który najlepiej toleruje zacienienie przy regeneracji i osiąga największe rozmiary. Stadia seralne różnią się w zależności od tego, które drzewa są obecne. 

Źródło: Wikipedia. H. E. Warming.

*Johannes Eugenius Warming (1841-1924) - był to duński botanik i fitogeograf. Wraz z Andreasem Schimperem jest współtwórca kierunku ekologicznego w geografii roślin - współtwórcą ekologii roślin, autorem przełomowej książki (duń.) - Plantesamfund: Grundtræk af den økologiske Plantegeografi, wydanej w 1895 roku, zawierającej pierwszy opis koncepcji zbiorowisk roślinnych (fitocenoz). Dokonał klasyfikacji formacji roślinnych. Był profesorem Uniwersytetu Kopenhaskiego oraz dyrektorem ogrodu botanicznego w Kopenhadze. 

Źródło: Wikipedia. A. F. W. Schimper.

*Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856 - 1901) - był to niemiecki botanik i fitogeograf. Był współtwórcą (razem z Johannesem Eugeniusem Warmingiem) ekologicznego kierunku w geografii roślin. Był profesorem Uniwersytetu w Bonn i Uniwersytetu w Bazylei. Zaobserwował w 1883 roku podział chloroplastu w roślinie zielonej, podział znacznie przypominający ten spotykany u wolno żyjących sinic. Naukowiec ten zaproponował wstępnie w formie przypisu, że rośliny zielone powstały na skutek symbiozy dwóch organizmów (teoria endosymbiozy). 

Źródło: Wikipedia. Dr. H. Cowles.

*Henry Chandler Cowles (1869 - 1939) - był to amerykański botanik, jeden z pionierów ekologii jako dyscypliny nauk przyrodniczych (badania sukcesji roślin Indiana Dunes - Narodowego Brzegu Jeziora - wydmy Indiany - chronionego obszaru w Indianiem na wydmach jeziora Michigan, wzdłuż jego południowego brzegu; wydmy są stabilne, porośnięte roślinnością różnych stadiów sukcesji. Do najważniejszych roślin stabilizujących należą: piaskownica krótkoszyjkowa, wiśnia karłowata i topola biała. Dzięki tym roślinom wydmy osiągają wysokość nawet 50 metrów. W miarę oddalania się od brzegu występują rośliny późniejszych stadiów sukcesji: sosna Banksa, Mącznica, Sosna wejmutka, Jałowiec wirginijski - porastają one stare wydmy, w głębi lądu; obszar obecnego parku i terenów przyległych, a także samego jeziora, był 9 milionów lat temu płaskowyżem wapiennym, powstałym z osadów dennych znajdującego się tutaj wcześniej morza. Po ustąpieniu morza płaskowyż stał się areną działań erozji wodnej i atmosferycznej. W miejscu, gdzie dziś znajduje się jezioro, kiedyś płynęła jedna z głównych rzek płaskowyżu. Do powstania jeziora doprowadziła działalność lodowca. Wydmy powstały w wyniku działania silnych wiatrów północnych). Henry Chandler Cowles był ponadto inicjatorem założenia i współtwórcą Ecological Society of America. Związany był z University of Chicago. Botaniką interesował się już w dzieciństwie, pod wpływem matki, która uczyła go rozpoznawać gatunki drzew, kwiatów i warzyw w czasie spacerów i pracy w rodzinnym gospodarstwie. Gdy był studentem i ukazała się przełomowa książka duńskiego botanika - Eugeniusa Warminga - "Plantesamfund", która zawierała pierwszy opis koncepcji zbiorowisk roślinnych (fitocenoz), John Coulter, którego Cowles był studentem, zainteresował go nią na tyle, że Cowles przeczytał tekst w języku oryginalnym. 

Własne prace badawcze Cowles wykonywał, w ramach pracy doktorskiej, w warunkach terenowych. Dotyczyły one roślinności Indiana Dunes - ruchomych wydm w północnej Indianie, nad jeziorem Michigan. W roku 1898 przedstawił rozprawę doktorską nt. An Ecological Study of the Sand Dune Flora of Northern Indiana, która uznana została za przełomową. W pracy opisał ekologiczną sukcesję zbiorowisk roślinnych jako proces biologiczny powiązany z geomorfologicznym procesem powstawania i przemieszczania się skarp i wydm, zachodzącym z szybkością zależną od wielu zmiennych abiotycznych czynników środowiskowych, m.in. prędkości i kierunku wiatru, wilgotności, składu chemicznego gleby. 

Do tych prostych modeli można dołączyć dodatkowe efekty konkurencji o zawarty w glebie azot, tak że zarówno światło, jak i azot stają się zasobami, których niedobór jest czynnikiem ograniczającym (Tilman 1985, Shugart 1984). Mechanizmy ograniczania wzrostu przez niedobór substancji pokarmowych sprawiają, że modele te są bardziej realistyczne, ale także trudniejsze do oceny. Najlepsze modele sukcesji stworzono dla drzew. Z powodu znaczenia gospodarczego drzew, zgromadzono znaczną wiedzę o cechach związanych z cyklem życiowym poszczególnych gatunków. 

LUKI LEŚNE: jest to model ekologiczny, opisujący cykliczne zmiany biocenozy, opisany na początku na przykładzie wilgotnych lasów tropikalnych. Później weryfikowany był także w lasach mieszanych strefy umiarkowanej. W Polsce badania takie prowadzono w Puszczy Białowieskiej, w której struktura lasu jest najbardziej pierwotna. Model luk leśnych zbliżony jest do koncepcji wysp ekologicznych. Model luk obecnie leśnych wykorzystuje się w leśnictwie. Wilgotne lasy tropikalne są przykładem biocenoz, które mogą być florystyczną mozaiką łat spowodowanych upadkiem drzew (Richard 1952) i podlegać cyklicznym przemianom. Regeneracja lasu zachodzi przez tworzenie się luk w drzewostanie, kolonizację tych luk i dorastanie w nich osobników osiągających dojrzałość, a następnie zwalających się i zamykających w ten sposób cykl. Upadki drzew spowodowane są przez deszcze i wiatr. Na Barro Colorado średnia wielkość takich luk wynosiła 86 m i zajmowały one ok. 3% powierzchni lasu (Brokaw 1985). Na Barro Colorado luki tej wielkości tworzyły się w tempie ok. jednej na hektar na rok. Drzewa w lasach tropikalnych dzieli się na dwie grupy. Pierwotne, tolerujące zacienienie gatunki żyją w podszycie zahamowane w rozwoju, dopóki nie wytworzy się nad nimi luka w koronach. Gatunki pionierskie lub nie tolerujące zacienienia produkują nasiona tylko w lukach w drzewostanie i rosną bardzo szybko. Brokaw (1987) testował hipotezę, że każdy pionierski gatunek zajmuje w Barro Colorado osobną "niszę regeneracyjną". Trema micrantha wkracza do luk tylko w pierwszym roku i rośnie najszybciej. Miconia argentea rośnie wolniej, wkracza do luk w ciągu kilku lat. Te pionierskie gatunki pokrywają się jednak swoim występowaniu i ich nisze regeneracyjne nie są odrębne. Mozaika roślinna nizinnych lasów tropikalnych jest częściowo wynikiem cyklicznych zmian w lukach utworzonych przez przewrócone drzewa. 

MODEL HAMOWANIA: Na drugim biegunie znajduje się model hamowania, według którego wymiana gatunków jest hamowana przez wcześniejszych kolonizatorów, a szeregi sukcesyjne zależą od tego, jaki gatunek osiedlił się pierwszy. Podstawowym założeniem klasycznej teorii sukcesji jest, że jeden gatunek zastępuje drugi, pponieważ w każdym stadium gatunki tak przekształcają środowisko, że dla nich samych staje isę ono mniej odpowiednie, dla innych zaś bardziej odpowiednie. Wymiana gatunków stanowi więc proces uporządkowany i przewidywalny oraz sprawia, iż sukcesja jest procesem kierunkowym. Cechy te spowodowały, że Connell i Slatyer (1977) nazwali taką teorię sukcesji modelem ułatwiania. 

Zgodnie z poglądem Clementsa, biocenoza klimaksowa w każdym rejonie jest określana przez klimat. Inne biocenozy mogą powstać z powodu szczególnego rodzaju gleby, pożarów lub wypasania, ale są one możliwe do sklasyfikowania tylko w odniesieniu do końcowego punktu klimaksu klimatycznego. Wobec tego naturalna klasyfikacja biocenoz musi być oparta na klimaksie klimatycznym, który odpowiada stanowi równowagi na danym terenie. 

Connel i Slatyer (1977) zaproponowali drugą ważną hipotezę sukcesji, nazywając ją modelem hamowania. Według tego poglądu sukcesja jest bardzo niejednorodna, ponieważ rozwój fitocenozy w dowolnym miejscu zależy od tego, jaki gatunek dotrze tam pierwszy. Wymiana gatunków niekoniecznie jest uporządkowana, ponieważ każdy gatunek eliminuje lub hamuje rozwój nowych kolinistów. W ten sposób sukcesja staje się bardziej indywidualistyczna i mniej przewidywalna, ponieważ biocenozy nie zawsze dążą do klimaksu klimatycznego. Żaden gatunek nie ma w tym modelu przewagi w konkurencji z drugim. Którykolwiek z gatunków osiedli się w danym miejscu pierwszy, ten utrzymuje je do końca. Sukcesja w tym modelu postępuje od gatunków krótko żyjących do gatunków długowiecznych i nie polega na uporządkowanej wymianie. 

MODEL TOLERANCJI: Model tolerancji zakłada, że na wymianę gatunków w toku sukcesji nie mają wpływu wcześniejsi kolonizatorzy, zaś gatunki późniejszych stadiów sukcesji są w stanie tolerować niższy poziom zasobów. Model tolerancji zaproponowali Connel i Slatyer (1977). Jest to model pośredni między modelem ułatwiania i modelem hamowania. Według modelu tolerancji obecność gatunków wczesnych stadiów sukcesji nie ma zasadniczego znaczenia - sukcesję może rozpocząć każdy gatunek. Niektóre gatunki mogą jednak uzyskać przewagę w konkurencji i właśnie one będą dominować w biocenozie klimaksowej. Gatunki są wymieniane przez inne, które lepiej tolerują działanie czynników ograniczających. W zależności od początkowych warunków, sukcesja przebiega albo na skutek inwazji gatunków późniejszych stadiów, albo odbywania początkowych kolonistów. Model tolerancji znany jest także pod nazwą: sekwencja początkowego składu florystycznego (Egler 1954). 

MODEL KOLONIZACJI: Model kolonizacji losowej przewiduje, że wymiana gatunków w trakcie sukcesji ekologicznej jest procesem losowym, zachodzącym bez udziału oddziaływań międzygatunkowych. Niektóre fragmenty szeregów sukcesyjnych pasują do modelu klasycznego, ale więcej z nich, jak się wydaje, pasuje do modelu hamowania. Model kolonizacji został zaproponowany przez Lawtona (1987) i miał służyć jako model zerowy. Model kolonizacji losowej zakłada, że sukcesja polega jedynie na losowym przeżywaniu różnych gatunków i losowej kolonizacji przez nowe gatunki. Nie ma żadnego "ułatwiania" i żadnej konkurencji międzygatunkowej. 

PORÓWNANIE MODELI: Wyżej wymienione modele sukcesji (klasyczny, zastępowania, hamowania, tolerancji) są zbieżne pod tym względem, że przewidują pojawienie się w procesie sukcesji najpierw wielu gatunków pionierskich (oportuniści), które wykształciły w toku ewolucji wiele cech ułatwiających kolonizację, jak szybki wzrost, produkcja licznych nasion, ale niewielkich rozmiarów, duże możliwości dyspersji. Ważną cechą cyklu życiowego organizmów jest odwrotna korelacja między cechami, które zapewniają sukces we wczesnych stadiach sukcesji a cechami, które są korzystne w późnych stadiach (Huston i Smith 1987). Żaden z modeli zastosowany osobno nie wyjaśnia w pełni sekwencji wydarzeń w sukcesji. Obecnie próbujemy analizować sukcesję jako dynamiczny proces wynikający z równowagi między zdolnością kolonizowania nowych siedlisk przez niektóre gatunki i efektywnością w konkurencji innych. Sukcesja nie zawsze polega na kierunkowych i postępowych zmianach od prostych ku złożonym biocenozom.