Dobór naturalny - główny mechanizm ewolucji.

Informacja wstępna: Na Ziemi występuje duża różnorodność organizmów przystosowanych do różnych środowisk i sposobów życia. Podstawowym mechanizmem ewolucyjnym, który tłumaczy powstanie tego zróżnicowania, jest dobór naturalny (selekcja naturalna). Karol Darwin, wyjaśniając działanie doboru naturalnego, mówił o przeżywaniu osobników najlepiej dostosowanych. Jednak chociaż dobór działa na pojedyncze osobniki, zmiana ewolucyjna nim spowodowana może się ujawnić jedynie w populacji organizmów po upływie pewnego czasu. Organizmy, które są lepiej dostosowane do środowiska, pozostawiają zazwyczaj więcej potomstwa, niż te, które są gorzej dostosowane. Dlatego dzięki działaniu doboru naturalnego z pokolenia na pokolenie zmienia się częstość występowania w populacji określonych fenotypów.

Zmienność wewnątrzgatunkowa: 
Najważniejszym zjawiskiem związanym z występowaniem doboru naturalnego jest zmienność wewnątrzgatunkowa, czyli zróżnicowanie cech osobników należących do jednego gatunku. Przyjmując za kryterium podziału zmienności jej przyczyny, wyróżniono zmienność genetyczną i zmienność środowiskową.

Podstawą istnienia ewolucji jest zmienność genetyczna. Pierwotnym jej źródłem są mutacje genowe, prowadzące do powstania nowych alleli genów i nowych genów, oraz mutacje chromosomowe (strukturalne i liczbowe). Wtórnym źródłem zmienności genetycznej jest rekombinacja materiału genetycznego, umożliwiająca powstawanie nowych układów istniejących genów.

Cechy, jakimi zostaje obdarzone potomstwo, mają różną wartość przystosowawczą w danych warunkach środowiska. Cechy obojętne nie wpływają na zdolność osobnika do przeżycia: cechy negatywne zmniejszają tę zdolność, a cechy korzystne - ułatwiają osobnikowi przeżycie. Osobniki wyposażone w korzystną w określonych warunkach środowiska kombinację cech przetrwają, a co najważniejsze - przekażą je potomstwu.

Rodzaje doboru naturalnego: W zależności od stabilności warunków środowiska wyróżnia się trzy rodzaje doboru naturalnego: dobór stabilizujący, dobór kierunkowy oraz dobór rozrywający.

1) Dobór stabilizujący: Dobór stabilizujący zachodzi we względnie stałych warunkach środowiska. Polega on na eliminowaniu z populacji osobników o skrajnych fenotypach (np. osobników najmniejszych i największych). W jego wyniku w populacji zaczynają dominować osobniki o fenotypie pośrednim. Dzieje się tak, ponieważ zwykłe osobniki o nietypowych, skrajnych fenotypach są gorzej przystosowane do środowiska. Dobór stabilizujący powoduje obniżenie poziomu zmienności fenotypowej w populacjach. Jednak dzięki istnieniu mutacji i rekombinacji genetycznej zmienność ta praktycznie nigdy nie zanika.

2) Dobór kierunkowy: Dobór kierunkowy ma miejsce w sytuacji, gdy warunki środowiska, w którym żyje populacja, ulegają stopniowym zmianom. Prowadzi on do wyeliminowania osobników o fenotypach z jednego krańca przedziału zmienności, tzn. tych, które w zmieniających się warunkach środowiska mają cechy wyraźnie niekorzystne (np. osobniki najmniejsze). Dobór kierunkowy powoduje przesunięcie rozkładu zmienności populacji (np. zwiększenie średniej wielkości osobników).

3) Dobór rozrywający (dobór rozdzielający/różnicujący/rozrzutowy/apostatyczny): Dobór rozrywający występuje w sytuacji, gdy osobniki danej populacji zajmują obszary o odmiennych warunkach środowiskowych. Prowadzi on do wyeliminowania osobników ze środka przedziału zmienności tj. o fenotypach pośrednich. Powoduje to powstanie dwóch odrębnych populacji, w których z pokolenia na pokolenie wykształca się coraz więcej różnic. W efekcie może to doprowadzić do powstania nowych gatunków.

OBSERWACJE TRZECH RODZAJÓW DOBORU NATURALNEGO: W przyrodzie można zaobserwować przykłady działania wszystkich opisanych wcześniej rodzajów doboru naturalnego. Najczęściej występującym rodzajem doboru jest dobór stabilizujący.

Dobór stabilizujący: Jest to jeden z najlepiej udokumentowanych przykładów działania doboru stabilizującego dotyczy masy ciała ludzkich noworodków. Obserwuje się większą przeżywalność noworodków o przeciętnej masie ciała wynoszącej ok. 3,5 kg w porównaniu z noworodkami o skrajnie małej lub skrajnie dużej masie ciała. Noworodki ze znaczną niedowagą umierają najczęściej z powodu niedojrzałości niektórych narządów i układów, a noworodki o dużej masie urodzeniowej - z powodu komplikacji okołoporodowych.

Dobór kierunkowy: Efektem działania doboru kierunkowego jest zjawisko określane mianem melanizmu przemysłowego [Melanizm to brunatne lub prawie czanr zabarwienie ciała u niektórych osobników danego gatunku zwierząt, wywołane zwiększonym wytwarzaniem i odkładaniem w ich komórkach ciemnego pigmentu - melaniny]. Po raz pierwszy zaobserwowano je w rejonie Manchesteru - przemysłowego miasta Anglii. Zanim w tym rejonie rozwinął się przemysł, w populacji ćmy krępaka nabrzozaka dominowały formy o jasno ubarwionych skrzydłach. Formy ciemno ubarwione (melanistyczne) należały do rzadkości. Prowadzące nocny tryb życia ćmy w ciągu dnia przebywały na korze drzew. Na jasnoszarym tle pni pokrytych porostami jasne ćmy pozostawały niewidoczne dla ptaków owadożernych, a ciemne były zjadane. Wkrótce na skutek rozwoju przemysłu z pni drzew zaczęły znikać wrażliwe na zanieczyszczenia powietrza porosty. Wówczas jasne osobniki krępaka stały się dobrze widoczne na ciemnym tle i częściej padały łupem ptaków niż osobniki ciemne. W ten sposób doszło do zwiększenia liczby ciem o ciemnym zabarwieniu (zyskały one przewagę selekcyjną). Sytuacja ta obecnie znowu ulega zmianie, ponieważ wskutek porpawy stanu czystości powietrza na pniach drzew zaczęły pojawiać się porosty. W związku z tym w populacjach krępaka zwiększa się liczba osobników o jasnym ubarwieniu ciała.

Dobór rozrywający: Przykładem działania doboru rozrywającego jest m.in. zróżnicowanie niektórych cech występujących w dwóch populacjach jaszczurki Lacerta serpa. W populacji zamieszkującej kontynent samice tego gatunku składają ponad 20 jaj, natomiast w populacji występującej na wyspach składają ok. 10 jaj. Różnice te spowodowane są m.in. tym, że na kontynencie występuje znacznie większa liczba wrogów naturalnych. Żyjące tam populacje muszą składać więcej jaj, ponieważ ryzyko, że jaja lub młode zostaną zjedzone przez drapieżniki, jest większe. Na wyspie występuje mniej drapieżników, ale mniejsza jest też dostępność pokarmu. Dlatego populacja jaszczurki żyjąca w tym miejscu znosi mniej jaj, aby nie zabrakło pokarmu dla większej liczby potomstwa.

Populacje jaszczurka Lacerta serpa żyjące na kontynencie i na wyspach charakteryzują się różną rozrodczością, mierzoną liczbą składanych jaj. Jaszczurki te wywodzą się jednak od jednej populacji macierzystej, a różnice w ich płodności wynikają z warunków środowiska.

Dobór płciowy: Dobór płciowy jest odmianą doboru naturalnego, w której rolę selekcjonera odgrywa osobnik tego samego gatunku, lecz odmiennej płci. Prowadzi to do wytworzenia się dymorfizmu płciowego czyli występowania różnic w wyglądzie osobników męskich i żeńskich należących do jednego gatunku. Dobór płciowy najczęściej przejawia się w silnej konkurencji samców o samicę. Rywalizacja przyjmuje postać bezpośrednich walk między samcami bądź specjalnych zachowań godowych, które polegają na prezentowaniu przed samicą swoich walorów, m.in. głosu (np. słowik, kanarek, zięba) czy barwnego upierzenia (np. paw, bażant, kaczka).

Samiec cudowronki krasnopiórej (Paradisaea raggiana) przyciąga uwagę samic długimi, barwnymi piórami, znajdującymi się po bokach jego ciała. Jego upierzenie jest przykładem działania doboru płciowego.

Dobór krewniaczy: Dobór naturalny nie jest w stanie wyjaśnić, dlaczego w przyrodzie występują zachowania altruistyczne, czyli takie zachowania, w których jeden osobnik pomaga innym osobnikom nawet kosztem zmniejszenia szansy na posiadanie potomstwa. Zjawisko to można natomiast wytłumaczyć działaniem doboru krewniaczego. Jest to mechanizm ewolucji, w którego efekcie geny charakterystyczne dla osobnika altruistycznego mogą pozostać w populacji nawet wtedy, gdy osobnik ten zginie bezpotomnie, o ile przyczyni się on do zwiększenia sukcesu rozrodczego swoich krewnych.

Zachowania altruistyczne są tym powszechniejsze, im:

• bliższe jest pokrewieństwo między osobnikami,
• większy jest zysk osobnika, któremu pomaga altruista (np. zwiększona przeżywalność potomstwa), 
• mniejsze są koszty ponoszone przez altruistę (np. mniejsze ryzyko śmierci lub zranienia).

Najbardziej znanymi przykładami zachowań altruistycznych i działania doboru krewniaczego są te, które dotyczą owadów społecznych, np. pszczół i mrówek, u których robotnice opiekują się potomstwem królowej. Inny przykład altruizmu to pomoc rodzicom w opiece nad młodszym rodzeństwem, występująca u niektórych gatunków ssaków (np. golców) i ptaków (np. zimorodków srokatych). 

Robotnice pszczół miodnych (Apis mellifera) mają więcej wspólnych genów ze swoimi siostrami niż ze swoim potomstwem. Oznacza to, że mogą się one bardziej przyczynić do rozprzestrzenienia tych genów, opiekując się siostrami, niż się rozmnażając. 

Dobór naturalny a choroby genetyczne: Zmienność mutacyjna prowadzi do występowania w populacji wielu alleli tego samego genu, czyli polimorfizmu genetycznego. Jest to zjawisko korzystne, ponieważ zwiększa ono szansę na to, że przy zmianie warunków środowiska znajdą się osobniki, które tę zmianę przetrwają. W populacjach, pomimo działania doboru naturalnego, obok alleli korzystnych utrzymują się allele niekorzystne, np. warunkujące wystąpienie chorób genetycznych. Spowodowane jest to m.in. tym, że niekiedy osobniki heterozygotyczne są lepiej przystosowane do środowiska niż osobniki obu typów homozygot. Jest to tzw. przewaga heterozygot. 

Najbardziej znany przykład przewagi heterozygot dotyczy anemii sierpowatej. W wypadku tej choroby nieprawidłowy allel powoduje powstanie hemoglobiny HbS, która gorzej łączy się z tlenem niż hemoglobina HbA i powoduje zmianę kształtu erytrocytów na sierpowaty. Anemia u homozygot, które mają nieprawidłowe oba allele, ma ostry przebieg i często prowadzi do śmierci przed osiągnięciem przez osobników wieku rozrodczego. Natomiast heterozygoty, które mają jeden allel nieprawidłowy i jeden allel prawidłowy, cierpią na łagodną anemię. Są one jednocześnie bardziej odporne niż homozygoty o dwóch prawidłowych allelach na pewien typ malarii wywoływany przez protisy Plasmodium falciparum rozwijające się w erytrocytach. Dlatego też na obszarach zagrożonych malarią (np. w części Afryki) częstość występowania allelu nieprawidłowego w populacjach jest stosunkowo duża. Gdy malaria nie występuje, częstotliwość występowania allelu nieprawidłowego w populacji spada. Wyższe dostosowanie heterozygot powstaje w wyniku równoważenia się działania przeciwnych czynników selekcyjnych - anemii oraz malarii.

Większość niekorzystnych cech jest warunkowana allelami recesywnymi. U ludzi allele te powodują powstawanie chorób genetycznych, takich jak fenyloketonuria lub mukowiscydoza. Allel recesywny, nawet jeżeli jest niekorzystny, nie jest eliminowany przez dobór naturalny, ponieważ nie ujawnia się u heterozygot. Osoby będące homozygotami recesywnymi często umierają młodo i nie pozostawiają potomstwa, ale heterozygotyczni nosiciele tego allelu są zdrowi i przekazują go swoim dzieciom. Z kolei niekorzystny allel dominujący jest zwykle eliminowany przez dobór naturalny. Może się on jednak utrzymywać w populacji, jeżeli heterozygoty mają przewagę nad obiema homozygotami lub jeżeli jego niekorzystne działanie ujawnia się dopiero wówczas, gdy osobnik wydał już potomstwo. Przykładem jest występująca u ludzi choroba Huntingtona. Jej objawy pojawiają się u nosicieli zmutowanego allelu zwykle wtedy, gdy mają oni już dzieci, ok. 35 roku życia. 

Bibliografia i wykorzystane źródła:
1) Podręcznik "Biologia na czasie 3" - F. Dubert, M. Jurgowiak, M. Marko-Worłowska, W. Zamachowski. Numer ewidencyjny w wykazie MEN: 564/3/2014.