Liście i terminy oraz zjawiska związane z ich funkcjonowaniem.

Gałęziaki - gałęziak to zmodyfikowana, spłaszczona łodyga o zielonej barwie, która przejmuje funkcje liścia (przeprowadza fotosyntezę), a także jest do niego podobna z kształtu. U roślin, które wytwarzają gałęziaki liście właściwe są zwykle silnie zredukowane, wykształcają się jako ciernie lub łuski, często szybko opadające. U niektórych roślin cała łodyga wykształca się w formie gałęziaków, zaś u innych tylko część pędów, zazwyczaj końcowa, jest zmodyfikowana (np. u myszopłocha, szparaga, kokietnika). Gałęziaki wykształcają się zwykle u roślin, u których z powodu adaptacji do warunków suchych nastąpiła redukcja liści. Wyróżniamy kilka typów gałęziaków:

• fyllokladium - jest to pęd o ograniczonym wzroście i kształcie zbliżonym do liścia (np. u myszopłocha oraz kokietnika),



Źródło: Wikipedia. Fyllokladia u Ruscus hypoglossum.

kladokladium - pęd o ograniczonym wzroście oraz kształcie igiełkowatym (występuje np. u szparaga).

Źródło: Wikipedia. Kladokladia u Asparagus setaceus.

• platykladium - spłaszczony pęd, o nieograniczonym wzroście, nierzadko z normalnymi liśćmi wyrastającymi z węzłów (np. u Muehlenbeckia platyclada). 

Źródło: Wikipedia. Platykladia u Disocactus ackermannii. 

8) Pąk (Pączek) (dokończ) - jest to zawiązek pędu z merystemem wierzchołkowym oraz zawiązkami organów - liści oraz kwiatów. Merystem osłonięty jest w pąku zawiązkami liści, które czasem są przekształcone w specjalne łuski pąkowe. Gdy drzewa oraz krzewy pozostają w stanie bezlistnym pąki z uwagi na zróżnicowanie ich kształtów, koloru, a także wielkości oraz ułożenia na pędzie, a także struktury ich łusek - wykorzystywane są do ich oznaczania. 

9) Odcinanie organów - jest to naturalny, kontrolowany proces odpadania organów roślin. Rośliny mogą zrzucać liście, kwiaty oraz owoce. Opadanie to forma adaptacji do niedoboru wody, niedoboru składników mineralnych, stresu termicznego lub świetlnego. 

PRZEBIEG OPADANIA: Opadanie organów następuje w wyniku wytworzenia warstwy odcinającej, czyli luźnej warstwy komórek. Komórki te wytwarzają enzymy pektynolityczne, które rozkładają blaszkę środkową (jest to cienka warstwa nieplazmatycznej substancji międzykomórkowej zbudowanej z pektyn. Blaszka środkowa znajduje się pomiędzy pierwotnymi ścianami komórkowymi przylegających komórek roślinnych), co jest bezpośrednią przyczyną opadania organów. W wyniku działania enzymów nierozpuszczalne pektyniany wapnia i boru przekształcają się w rozpuszczalne galakturonany i kwas galakturonowy. Odcięcie organu następuje pod wpływem jego ciężaru. 

W strefie klimatu umarkowanego powszechne jest zrzucanie liści przez drzewa. Jest to bowiem przystosowanie do zniesienia niskich temperatur i deficytu dostępnej dla roślin wody, które występują w okresie zimowym. Opadają również kwiaty lub ich płatki, zawiązki owoców i owoce. Przyczyną opadania kwiatów jest brak zapłodnienia, zawiązki owoców opadają przy braku zapłodnienia lub niepełnym zapłodnieniu u kwiatów wielozalążkowych. Zrzucanie organów generatywnych może być też powodowane niedoborem składników odżywczych. W przypadku liści warstwa odcinająca powstaje u nasady ogonka. Opadanie owoców związane jest z wytworzeniem strefy odcinającej między szypułką (nieulistnioną częścią pędu, na której wyrasta kwiat, a następnie owoc), a pędem (u owoców ziarnkowych, tudzież jabłkowatych) lub dwóch stref między szypułką a pędem i między szypułką a owocnią (u owoców pestkowych). 

HORMONALNA REGULACJA PROCESU OPADANIA: Proces opadania organów regulowany jest przez auksyny, etylen i kwas absycysynowy. Auksyny wytwarzane w blaszce liściowej przemieszczają się proksymalnie, w stronę ogonka liściowego, zapobiegając wykształceniu tkanki odcinającej. Gdy organ starzeje się spada ilość wytwarzanych przez niego auksyn i rozpoczyna się formowanie tkanki odcinającej. Proces ten jest stymulowany przez etylen, zaś niskie stężenie auksyn zwiększa wrażliwość tkanki na działanie etylenu. Rola kwasu abscysynowego nie jest dokładnie wyjaśniona, jednakże obserwuje się stymulację opadania pod wpływem tej substancji.

OPADANIE ZAWIĄZKÓW OWOCÓW: Większość drzew owocowych wytwarza kwiaty w bardzo dużej ilości, nadmiernej w stosunku do możliwości zaopatrzenia powstających z nich owoców w dostateczną ilość substancji pokarmowych zapewniających prawidłowy rozwój. Ograniczony dopływ asymilatów powoduje redukcję zawartości giberelin, a wzrost poziomu substancji sygnału stresów, czyli ABA (kwasu abscysynowego) i ACC (1-Aminocyclopropanecarboxylic acid). Ponadto opadanie zawiązków jest spowodowane oddziaływaniem między zawiązkami silniejszymi a słabszymi. Czyli opadają w pierwszej kolejności zawiązki najsłabsze. U jabłoni stwierdzono, że zawiązki powstałe z kwiatów centralnych (zwanych również królewskimi) rozwijają się zawsze pierwsze, są większe niż z pozostałych kwiatów w kwiatostanie i jeżeli zostały prawidłowo zapylone i zapłodnione to pozostają, a opadają zawiązki powstałe z kwiatów bocznych. Masowy opad zawiązków zachodzi między pełnią kwitnienia a końcem czerwca. Często wyróżnia się trzy okresy opadania zawiązków owoców i owoców: po kwitnieniu, czerwcowy (świętojański) i przed dojrzewaniem. 

• Opad pierwszy: rozpoczyna się on po zaschnięciu i opadnięciu płatków korony. Opadają przede wszystkim zawiązki niezapłodnione i które uległy degeneracji. Gatunki, które miały zdolność do tworzenia owoców partenokarpicznych (wytwarzania owoców bez żywotnych nasion, którego przyczyną może być np. brak zapylenia i zapłodnienia) z zawiązków niezapłodnionych jak ma to miejsce na przykład u gruszy lub owoców cytrusowych często zrzucają bardzo mało zawiązków, szczególnie w lata, kiedy warunki do zapylenia były bardzo trudne. Najprawdopodobniejszą przyczyną owego opadania jest niedostateczna zawartość w zalążni substancji stymulujących lub degeneracji zapłodnionej komórki jajowej na skutek niedostatecznego odżywienia. Ponadto podłoże ma naturę hormonalną i zależy przede wszystkim od zawartości gibereliny. Przy uszkodzeniach przymrozkowych kwiatów i zniszczeniu słupka, przez co braku możliwości zapylenia zapobiega się opadaniu oraz stymuluje się u niektórych gatunków tworzenie owoców partenokarpicznych za pomocą oprysku syntetycznymi giberelinami. 
• Opad drugi: nazywany jest on również czerwcowym lub świętojańskim. Opad ten jest poprzedzony około dwutygodniowym spowolnieniem wzrostu opadających zawiązków, przez co są one mniejsze od pozostających. Oprócz mniejszych rozmiarów, u owoców wielonasiennych (np. owoców ziarnkowych) opadające zawiązki zawierają zwykle mniej nasion od pozostających na drzewie. Poza liczbą nasion ważną rolę gra ich jakość a przede wszystkim wykształcenie bielma. Także poziom sacharozy w owocach ma znaczenie, ponieważ pozostają te, których poziom jest powyżej ustalonej dla gatunku oraz odmiany wartości granicznej. Jako sygnału regulujące opadanie indukowane przez niedostatek cukrów zidentyfikowano ABA i ACC. W tym układzie kwas absycysynowy stymluluje produkcję prekursora etylenu, czyli ACC. 

WYKORZYSTANIE PRAKTYCZNE ZJAWISKA: W sadownictwie przy obfitym zawiązaniu owoców do przerzedzania nadmiaru zawiązków gatunków ziarnkowych oraz czasem pestkowych stosowana jest 6-benzyloadeninopuryna (BA) a także syntetyczna auksyna - kwas naftylooctowy (NAA), oraz mocznik, etefon (fosfoorganiczny związek chemiczny z grupy kwasów fosfonowych, regulator wzrostu i rozwoju roślin, który stosowany jest w rolnictwie do regulacji rozwoju roślin w rozmaitych fazach i do przyspieszania dojrzewania owoców i warzyw. W sadownictwie, przy obfitym zawiążywaniu się owoców, do przerzedzania zawiązków w gatunkach ziarnkowych etefon stosowany jest w formie oprysku. Po zastosowaniu rozkłada się z wydzieleniem kwasu fosforowego, kwasu solnego i etylenu, który jest właściwym czynnikiem aktywnym wpływającym na metabolizm roślin). Kwas naftylooctowy przeciwdziała tworzeniu się warstwy oddzielającej i dlatego wykorzystuje się go do zapobiegania przedwczesnemu opadaniu owoców przed zbiorem. Owoce na drzewach i krzewach najczęściej dojrzewają nierównomiernie, gdyż jest to uzależnione od położenia na drzewie czy terminu kwitnienia. Jednakże, by można było je zbierać mechanicznie konieczne jest wyrównanie okresu dojrzewania, zastymulowanie jednoczesnego wytwarzania warstwy odcinającej między owocem a pędem, tak aby zbiór był łatwiejszy. Osiąga się to przez stosowanie preparatów zawierających etefon. Powoduje on wydzielanie etylenu, który uruchamia enzymy rozpuszczające blaszkę środkową spajającą komórki. Takie zabiegi stosowane są dość często przy mechanicznym zbiorze wiśni i porzeczki czarnej. 

10) Blaszka środkowa - jest to cienka warstwa nieplazmatycznej substancji międzykomórkowej, która zbudowana jest z pektyn. Blaszka środkowa znajduje się pomiędzy pierwotnymi ścianami komórkowymi przylegających komórek roślinnych. 

POWSTAWANIE: Blaszka środkowa zaczyna się tworzyć w telofazie jako przegroda pierwotna. W płaszczyźnie równikowej fragmoplastu pojawiają się drobne pęcherzyki, dostarczane przez aparaty Golgiego oraz retikulum endoplazmatyczne, zawierające polisacharydy, a zwłaszcza związki pektynowe. Pęcherzyki te łączą się ze sobą, najpierw w centralnej części dzielącej się komórki, a potem stopniowo w kierunku jej starych ścian. Zanim powstająca przegroda osiągnie te ściany, zaczyna się zestalać. Materiały budulcowe z aparatów Golgiego odkładają się po obu stronach przegrody pierwotnej i w konsekwencji (w cytokinezie) powstaje blaszka środkowa, na której protoplasty sąsiednich komórek zbudują z czasem ściany pierwotne.

W obrębie znajdujących się w ścianie komórkowej jamek występuje blaszka środkowa i ściana pierwotna (brak ściany wtórnej), tworząc tzw. błonę zamykającą. Ma ona liczne otworki, przez które przechodzą plazmodesmy. 

ROLA: Blaszkę środkową można traktować jako spoiwo, które występuje między pierwotnymi ścianami komórkowymi. Przez częściowe rozpuszczenie, czyli macerację blaszki środkowej (enzymatyczne) dochodzi do powstania przestworów międzykomórkowych w tkance (w okolicach naroży komórek), przez całkowite jej rozpuszczenie powstają zbiorniki wydzielnicze. Pektyna blaszki środkowej może być rozpuszczona przez gotowanie. Gotowane tkanki roślinne miękną (warzywa i owoce). Pektyna, która przeszła do roztworu po zagęszczeniu tworzy żel - powidła. 

*Maceracja - jest to w botanice rozpad tkanek w wyniku rozkładu substancji tworzących blaszkę środkową. Proces ten może zachodzić naturalnie i być związany z rozwojem rośliny, może też być wywoływane przez czynniki zewnętrzne w tym patogeny i jest przeprowadzany sztucznie, w warunkach laboratoryjnych, w celu uzyskania kultur komórkowych. W procesie maceracji zarówno naturalnej jak i sztucznej uczestniczą enzymy rozkładające blaszkę środkową. Maceracja wywoływana infekcją patogenów zachodzi pod wpływem endo-poligalaktouronazy. Enzym ten może być wytwarzany przez bakterie oraz grzyby. Do rozpadu blaszki środkowej dochodzi również pod wpływem wysokiej temperatury. 

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Asymilacyjne liście zwykle są spłaszczone w sposób grzbieto-brzuszny. Wyjątkami są liście spłaszczone w sposób boczny (np. u kosaćca Iris) lub cylindryczne (np. u wielu gatunków z rodzaju czosnek - Allium. Dolna strona liścia zwana jest odosiową lub grzbietową (w pąku kwiatowym znajduje się na górze). Górna strona liścia zwana jest doosiową lub brzuszną. Cechy takie jak unerwienie (użyłkowanie), czyli układ wiązek przewodzących i usytuowanie liścia na łodydze są często cechami charakterystycznymi gatunków, podobnie jak np. kształt liścia, jego brzegu, nasady i zakończenia. 

ULISTNIENIE: Ulistnienie to regularny układ liści na łodydze roślin, stały dla poszczególnych gatunków. Różne schematy ulistnienia wyróżnia się na podstawie liczby liści wyrastających z poszczególnych węzłów łodygi i ich ułożenia względem siebie. Czynnikiem ekologicznym determinującym układ liści na łodydze jest dążenie do optymalnego wykorzystania światła, w tym poprzez unikanie wzajemnego oceniania się przez liście. 

• Ulistnienie okółkowe - występuje ono u roślin, z których węzła wyrasta więcej aniżeli jeden liść. W zależności od liczby liści wyrastających z węzła wyróżnia isę okółki dwulistne, trójlistne, czterolistne, itd. W przypadku okółków złożonych z dwóch liści wyrastających naprzeciw siebie - układ taki nazywa się ulistnieniem naprzeciwległym. Gdy takie pary liści ułożone są w kolejnych węzłach pod kątem prostym względem siebie mówi się o ulistnieniu nakrzyżległym. W tej odmianie dwulistnego ulistnienia okółkowego liście wyrastają w czterech prostnicach (ortostrychach), czyli w czterech umownych liniach biegnących wzdłuż łodygi przez nasady liści. 
• Ulistnienie skrętoległe (helikalne) - występuje ono wówczas, gdy liście wyrastają pojedynczo kolejno w linii mającej kształt helisy, zwanej helisą genetyczną lub spiralą genetyczną. Układ liści skrętoległych opisywany jest za pomocą ułamka zwanego dywergencją. Jego licznik wyraża liczbę obrotów helisy dookoła łodygi występujących między dwoma liśćmi rosnącymi w jednej prostnicy (pionowo nad sobą). W mianowniku wstawia się liczbę liści wyrastających na helisie pomiędzy liśćmi znajdującymi się na jednej prostnicy. Najprostszy ukłąd skrętoległy określany jest mianem ulistnienia naprzemianległego (dwuszeregowego, distychia). Występuje on u roślin, u których liście wyrastają na helisie na przemian po dwóch stronach łodygi w dwóch prostnicach (tak jest np. u traw). Liczba obrotów helisy wokół łodygi pomiędzy dwoma liśćmi rosnącymi w tej samej prostnicy należy zwykle do ciągu liczb Fibonacciego (1, 2, 3, 5, 8, 13, 21...). 

Źródło: Wikipedia. Ulistnienie: a) skrętoległe, b) nakrzyżległe, c) naprzeciwległe, d) okółkowe.

Ulistnieniem nazwać możemy również sposób, w jaki liście rozmieszczone są na łodydze, z  uwzględnieniem ich pozycji względem siebie. Gdy z węzła wyrasta jeden liść mówimy o skrętoległym ustawieniu liści (linia łącząca ich nasady obiega łodygę spiralnie). Odmianą tego ulistnienia jest ulistnienie naprzemianległe (liście wyrastają przemiennie w dwóch rzędach). Jeżeli z jednego węzła wyrasta kilka liści - ulistnienie określa się jako ulistnienie okółkowe, które w przypadku 2 liści w węźle nazywa się naprzeciwległym lub nakrzyżległym. Przy ułożeniu naprzeciwległym wszystkie pary liści na łodydze znajdują się w jednej płaszczyźnie. Przy ułożeniu nakrzyżległym - oś pary liści ustawiona jest pod kątem 90 stopni w stosunku do par leżących powyżej oraz poniżej. W przypadku skrócenia łodygi liście mogą tworzyć tzw. różyczkę liściową (rozetę) sprawiając wrażenie wyrastania z jednego miejsca. 

*Różyczka liściowa (Rozeta) (łac. rosula, ang. Rosette) to kępa liści, które nie wyrastają z łodygi, lecz tuż przy podłożu, ze szczytowej częsci korzenia lub kłącza. Są one mniej więcej równomiernie rozmieszczone, czasami tworzą gęstą, zbitą kępę (np. u rojnika górskiego). Różyczki liściowe występują często u roślin wysokogórskich lub rosnących w terenach suchych. Jest to przystosowanie ułatwiające roślinie przetrwanie silnych mrozów, wiatrów oraz suszy. 

Źródło: Wikipedia. Różyczki liściowe rojnika.

• *Rojnik (Sempervivum L. - z łac. zawsze żywe) -  jest to rodzaj roślin należący do rodziny gruboszowatych (Crassulaceae - rodziny dla której charakterystyczne jest występowanie głównie w krajach ciepłych, są to często sukulenty liściowe, które występują przeważnie na siedliskach ubogich w wodę, Rosną na terenach piaszczystych, wśród skał, często na obszarach górskich. W Polsce w naturze są spotykani przedstawiciele rodzajów: rojnik, rozchodnik, różaniec oraz uwroć). Rojniki to rośliny zielne, wieloletnie o niepodzielonych, grubych i mięsistych liściach, na brzegach orzęsionych, tworzących różyczkę liściową, czasem półkrzewy. Pęd kwiatostanowy osiąga 10-60 cm wysokości. 



Źródło: Wikipedia. Mapa zasięgu Rojnika.

• *Rojnik górski (Sempervivum montanum L.) - to wysokogórski gatunek roślin z rodziny gruboszowatych. Występuje on na Korsyce, w Alpach, Pirenejach oraz w Karpatach. W Polsce rośnie tylko i wyłącznie w Tatrach, w Babiogórskim Parku Narodowym i na pojedynczych stanowiskach w Bieszczadach. Roślina ta tworzy z mięsistych liści różyczki, ciastno ułożone jedna obok drugiej. Jej łodyga wyrasta w lipcu, ze środka różyczki niektórych, dobrze rozwiniętych liści. Osiąga wysokość 10-20 cm - jest gruba, pokryta na całej długości skrętolegle ułożonymi listkami. Liście mięsiste, odwrotnie jajowate, ciastno ułożone obok siebie tworzą na ziemi pękatą różyczkę o średnicy do 5 cm. Posiadają krótkie kosmki gruczołowe. Rojnik górski jest byliną, która kwitnie od lipca do sierpnia. Jest on owadopylny, nasiona są rozsiewane przez wiatr. Po dojrzeniu owoców różyczka liściowa rojnika obumiera. Pozostałe, większe różyczki, które nie brały udziału w wytwarzaniu kwiatu oraz owocu, rozmnażają się wegetatywnie, wypuszczając długie rozłogi. Na końcach tych rozłóg wyrastają nowe, malutkie różyczki, które następnie ukorzeniają się w glebie. Niektóre różyczki liściowe odrywają się od macierzystej rośliny. Mogą być następnie przez wiatr lub wodę przenoszone na dosyć dalekie odległości. Nawet po długim czasie mogą się ukorzenic, gdy trafią na sprzyjające warunki. Jest rośliną bardzo wytrzymałą. Zawdzięcza to swym liściom, które zawierają w sobie dużo wody, co pozwala przetrzymać nawet długie okresy w pełnym słońcu, bez dostępu do niej. W Tatrach rośnie on od piętra kosodrzewiny do piętra turniowego, aż po wysokość 2500 m n.p.m., głównie w piętrze kosodrzewiny i i piętrze halnym. Jest to gatunek światłolubny. 

Źródło: Wikispecies. Rojnik górski.

Źródło: Wikipedia. Różyczka liściowa rosiczki.  U Rosiczek liście skupione są w przyziemną rozetę lub wyrastają skrętolegle na łodydze. Blaszka liściowa na brzegach i na górnej powierzchni pokryta jest gruczołkami o budowie trzoneczkowej. Trzoneczki brzeżne są dłuższe od środkowych. Spodnia strona liści jest naga i zielona. Przylistki w dolnej swej części zrastają się z ogonkiem, w górnej są strzępiasto rozcięte. Blaszka liściowa często jest rozwidlona i za modu zwykle zwinięta. 

Ułożenie liści poziome, prostopadle do łodygi, określa się jako planofilne, podczas gdy pionowe jako erektofilne. W naturze pokrywa roślinna zwykle ma liście o różnych ułożeniu. Przy znaczącej przewadze ułożenia poziomego jest ona planofilna, przy znaczącej przewadze pionowego - erektofilna. Natomiast, gdy najwięcej liści ułożonych jest skośnie, jest to układ plagiofilny, a układ ekstremofilny oznacza, że podobnie dużo jest liści ułożonych pionowo i poziomo, a liści ułożonych skośnie jest mało.

Źródło: Wikipedia. Nasada liścia: a) długoogonkowy, b) bezogonkowy lub siedzący, c) obejmujący łodygę, d) z przylistkami, e) z pochwą liściową.

OSADZENIE LIŚCIA: Wyróżnia się liście ogonkowe i siedzące. Zarówno liście ogonkowe, jak i bez ogonka, mogą przy nasadzie tworzyć tak zwaną pochwę liściową (u rdestowatych gatkę). Liście mogą mieć u nasady przylistki lub nie. Zarówno liście siedzące (częściej), jak i ogonkowe (rzadziej) mogą mieć nasadę obejmującą łodygę (też uszkami lub ostrogami), obrastającą zupełnie łodygę lub zbiegającą.

*Gatka (ochrea) - to pochewka, która powstaje ze zrośniętych przylistków lub nasad liści u niektórych roślin. Gatka początkowo osłania wierzchołek pędu, po czym przebijana jest przez rosnący pęd i pozostaje w postaci skórzastej lub błoniastej rurki lub tutki u nasady liścia. Gatka jest charakterystyczna dla rodziny rdestowatych (Polygonaceae). Budowa gatki, np. obecność lub rak na niej owłosienia, obecność i długość szczecinek na jej brzegi, jest cechą taksonomiczną wykorzystywaną do rozróżniania różnych gatunków, np. z rodzaju rdest (Polygonum). 

Źródło: Wikipedia. Gatka w węźle rdestu plamistego.

KSZTAŁT LIŚCIA - jest to bardzo istotna cecha rozpoznawcza roślin. Kształt liścia jest charakterystyczny dla poszczególnych gatunków. Zdarza się jednakże tak, że na jednej roślinie występują liście różnego kształtu - zjawisko takie określane jest mianem heterofilii (różnolistności). Do rozpoznawania, czyli oznaczania gatunków roślin stosuje się tzw. klucze. Każdy klucz posługuje się specyficzną terminologią. Na opis liścia składają się na przykład szczegółowe opisy jego części, kształtu, osadzenia na łodydze. Nie bez znaczenia jest również rodzaj ulistnienia i użyłkowanie. 

Źródło: Wikipedia. Kształty blaszek liści pojedynczych oraz liści złożonych.

Źródło: Wikipedia. Podział liści ze względu na głębokość wcięcia blaszki i ułożenia owych wcięć.

ANATOMIA LIŚCIA: Liść asymilacyjny roślin okrytonasiennych tworzą najczęściej trzy rodzaje tkanek: epiderma, mezofil oraz wiązki przewodzące. Głównym składnikiem tkanki podstawowej w liściach zielonych jest mezofil. 

Źródło: Wikipedia. Schemat budowy liścia.

EPIDERMA: Epiderma okrywa górną (doosiową) i dolną (odosiową) powierzchnię liścia. Zewnętrzne jej ściany pokryte są kutykulą, której budowa, grubość, ilość wosków i pektyn jest zróżnicowana u poszczególnych gatunków i w obrębie samej rośliny. Stałym elementem budowy epidermy liści są szparki (lub aparaty szparkowe). Jeżeli występują tylko po dolnej (grzbietowej) stronie liścia - co u roślin zdarza się najczęściej - liść taki nazywany jest hipostomatycznym. U roślin jednoliściennych i w liściach pływających szparki znajdują się na górnej powierzchni, a liść taki nazywany jest epistomatycznym. Zagęszczenie szparek w epidermie liścia jest bardzo zróżnicowane, wyższe u roślin światłolubnych, niższe u cieniolubnych. Epiderma blaszki liściowej wykształca często włoski, zwłaszcza na młodych liściach. Chronią one przed żerowanie drobnych roślinożerców mechanicznie lub chemicznie jeśli zawierają wydzieliny. Komórki epidermy liści mają często falisty zarys, co za sprawą turgoru i większej grubości ścian tych komórek w stosunku położonych pod nimi, powoduje, że właśnie epiderma nadaje odpowiednią sztywność liściom (o ile nie zawierają tkanek wzmacniających). U niektórych roślin (rodziny morwowate, peiprzowate, begoniowate) epiderma liścia może być wielowarstwowa i zwykle pełni wówczas funkcję magazynującą wodę lub ochronną, działając jak filtr świetlny. Specyficzne wytwory epidermy liścia u niektórych roślin odpowiadają również za efekt lotosu, wykorzystywany od niedawna także w nanotechnologii. Zróżnicowane komórki epidermy liści występują u traw. Komórki epidermy zwykle nie pełnią roli asymilacyjnej. Wyjatkiem są zawierające chloroplasty komórki szparkowe oraz epiderma roślin, który liście nie są narażone na nadmierne oświetlenie - hydrofitów oraz cieniolubnych paproci. 

MEZOFIL: Składa się z miękiszu, u większości roślin podzielonego na miękisz gąbczasty w dolnej części liścia i palisadowy w górnej. Obejmuje zieloną tkankę liścia (chlorenchymę) wraz z pochwami wiązkowymi otaczającymi wiązki przewodzące, sklereidy oraz komórki układu wydzielniczego (nie związane z epidermą). Liście niemające grzbieto-brzusznej budowy (jednakopowierzchniowe) mają miękisz niezróżnicowany lub brak go w ogóle. Na przykład u hydrofitów występuje tylko miękisz gąbczasty, zwykle w formie aerenchymy. U kserofitów nierzadko miękisz palisadowy występuje po obu stronach liścia, a miękiszu gąbczastego brak. Jednorodna tkanka miękiszowa występuje także zazwyczaj w liściach traw i iglastych. 

Specyficzną budowę anatomiczną mają liście roślin, u których zachodzi fotosynteza C4. U roślin tych, w związku z przestrzennym rozdzieleniem wiązania dwutlenku węgla i syntezy węglowodanów, wykształca się mezofil wieńcowy i mezofil C4. Ten pierwszy tworzy pochwy okołowiązkowe, gdzie stężenie CO2 przekracza 10-20 razy stężenie tego gazu w innych komórkach mezofilu. W chloroplastach komórek budujących te pochwy zachodzi cykl Calvina. Z kolei mezofil C4 wypełnia pozostałą przestrzeń wewnątrz liścia i w jego komórkach następuje wiązanie dwutlenku węgla. 

Źródło: dr Urszula Katarzyna Gawlik - Dziki: Biochemia - Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie.

WIĄZKI PRZEWODZĄCE: Wiązki przewodzące tworzą użyłkowanie liścia. Użyłkowanie liścia, zwane również nerwacją (nie ma to nic wspólnego z układem nerwowym(!), aczkolwiek układ wiązek przewodzących może przypominać komuś sieć neuronów) to układ żyłek (nerwów) liściowych zawierających wiązki przewodzące w liściach (nie tylko asymilacyjnych, ale również w działkach i płatkach kwiatu). Ze względu na stały układ żyłek w poszczególnych grupach systematycznych roślin, ma on znaczenie w identyfikacji taksonów. Głównym zadaniem wiązek przewodzących w liściu jest dostarczenie do jego tkanek wody i odprowadzenie asymilatów, a także usztywnienie blaszki liściowej. 

*KLASYFIKACJA LIŚCI ZE WZGLĘDU NA LICZBĘ WIĄZEK PRZEWODZĄCYCH:

• liście jednożyłkowe (np. u skrzypów, iglastych),
• liście wielożyłkowe (np. u okrytonasiennych).

*KLASYFIKACJA LIŚCI ZE WZGLĘDU NA UKŁAD WIĄZEK PRZEWODZĄCYCH:

• siatkowe (siateczkowate, łac. conjuncta) - to ukłąd żyłek pierzasty lub dłoniasty z wyraźnymi poprzecznymi nerwami. Dłoniaste (łac. palmata) charakteryzują się wybiegającącymi z nasady liścia kilkoma żyłkami pierwszego rzędu, które rozchodzą się w sposób promienisty ku obwodowi liścia (np. u przywrotnika). Pierzaste (łac. pinnata) charakteryzują się tym, że z nasady liścia wybiega - jako pewnego rodzaju przedłużenie ogonka liściowego - żyłka centralna (główna), od której w lewo oraz w prawo odgałęziają się żyłki boczne (np. grab). 
• równoległe (łac. parellela) - z nasady liścia wybiega kilka żyłek ustawionych równolegle względem siebie (np. u trawy) lub łukowato (np. konwalia), przy czym w tym drugim przypadku żyłki zbiegają się kub sobie na szczycie liścia. 
• wachlarzowate (dychotomiczne, widlaste, łac. acrodoma) - z nasady liścia wybiegają liczne nerwy rozchodzące się wachlarzykowato i rozgałęziające się widlasto, np. u miłorzębu. 

Źródło: Wikipedia. Układ użyłkowania liścia.

*KLASYFIKACJA LIŚCI ZE WZGLĘDU NA SPOSÓB ZAKOŃCZENIA ŻYŁEK:

• użyłkowanie otwarte - nerwy kończą się ślepo nie łącząc się z sobą (przy użyłkowaniu widlastym u niektórych paproci i u miłorzęba dwuklapowego),
• użyłkowanie zamknięte - żyłki w liściu są ze sobą połączone (przy użyłkowaniu siatkowym i równoległym u okrytonasiennych).

BUDOWA ŻYŁEK: Żyłki biegnące od podstawy blaszki liściowej nazywane są pierwszorzędowymi. W liściach z układem pierzastym żyłek jest tylko jedna żyłka centralna (główna) od której odchodzą kolejne, coraz cieńsze odgałęzienia - żyłki drugo- i trzeciorzędowe. Więcej żyłek pierwszorzędnych jest w blaszce z użyłkowaniem dłoniastym, a najwięcej w wachlarzowatym. Zakończenia najdrobniejszych żyłek kończących układ waskularny wnikają do oczek sieci, tj. nieużyłkowanych fragmentów blaszki liściowej, zwanych areolami. Drobne żyłki łączące główne żyłki tworzące układ równoległy nazywane są anastamozami. 

*Areola - to wytwór morfologiczny charakterystyczny dla kaktusów i odróżniający je od innych sukulentów. Jest to pęd skrócony z wiązką przewodzącą odchodzącą od wiązki centralnej. Z areoli wyrastają ciernie [u niektórych gatunków łamliwe glochidy (glochidia) - bardzo krótkie, słabe i małe ciernie wyposażone w mikroskopijne, skierowane ku tyłowi haczyki Po dotknięciu łatwo odłamują się, wszczepiają w naskórek i jeżeli nie usunie isę ich, to mogą spowodować stan zapalny skóry. Często rosną w skupiskach, np. u podstawy cierni. Glochidy charakterystyczne są dla Opuncji], pędy i u większości kaktusów również kwiaty i owoce. Wyjątek to m.in. rodzaj mamilaria (Mammilaria), u którego przedstawicieli kwiaty wyrastają z aksilli (pachwin) -[zagłębień tworzonych przez układ 3 lub 4 brodawek u niektórych kaktusów, typowych dla wszystkich gatunków z rodzaju Mammilaria; powstaje on w wyniku rozdzielenia areoli i podobnie jak w przypadku areoli również u tutaj dochodzi rozgałęzienie centralnej wiązki przewodzącej. Z aksilli mogą wyrastać także nowe pędy, kwiaty i owoce, ew. także włoski lub szczeciniaste, delikatne ciernie. Obecność i układ aksilli jest jedną z cech analizowanych przy oznaczaniu gatunków kaktusów] oraz niektóre gatunki, u których pąki kwiatowe rozwijają się w pewnej odległości od areoli, w podłużnej bruździe zwanej "korytkiem". 

Źródło: Wikipedia. Glochidy opuncji.

Źródło: Wikipedia. Areole u Echinocactus grusonii - dużego sukulenta o kulistym bądź też beczkowatym  kształcie. 

Jeżeli zamiera wierzchołek wzrostu (stożek wzrostu) kaktusa, to właśnie z areoli wyrasta nowy pęd. U kaktusów prymitywnych, np. opuncji z areoli wyrastają zredukowane, szczątkowe liście. U tych kaktusów nawet po wielu latach mogą wyrastać z areoli nowe ciernie, w przeciwieństwie do gatunków młodszych ewolucyjnie, u których nowe ciernie już nie wyrastają, a areola pozbawiona cierni taka już pozostaje do końca życia rośliny. 

Źródło: Wikipedia. Kwiaty i pąki kwiatowe wyrastające z aksilli u Mammilaria gigantea.

Areolą nazywamy również w botanice najmniejszą część blaszki liściowej zamkniętą w oczkach sieci żyłek (nerwów) układu waskularnego liścia. Do areoli otwierają się zakończenia najdrobniejszych żyłek tworzących układ waskularny. 

FUNKCJE ŻYŁEK: Żyłki liściowe przewodzą wodę wraz z solami mineralnymi oraz rozprowadzają pokarmowe substancje organiczne. W liściach z użyłkowaniem zamkniętym żyłki tworzą sieć, dzięki czemu przerwanie nawet części dużych żyłek nie powoduje przerwania transportu wody. Poza funkcją transportową, główne żyłki liścia pełnią funkcję mechaniczną - tworzą rusztowanie na którym rozpięta jest blaszka liścia. Odpowiedni turgor komórek tworzących żyłkę zapewnia sztywność tego rusztowania. Zwłaszcza u kserofitów nierzadko dodatkowo żyłki wzmocnione są pasmami zdrewniałej sklerenchymy lub ściany komórek wysycane są krzemionką (ewentualnie tworzy ona wewnątrz komórki tzw. ciała krzemionkowe).