Rośliny okrytozalążkowe, cz. 1 - Charakterystyka i różnice pomiędzy roślinami okrytozalążkowymi i nagozalążkowymi.

Rośliny okrytozalążkowe (Flowering Plants) występują powszechnie na całej Ziemi. Jest to najliczniejsza i najbardziej różnorodna grupa roślin. Spotkać możemy je w każdej strefie klimatycznej, od równikowej aż po rejony okołobiegunowe (nie spotkamy ich jedynie na Antarktydzie). Przystosowały się do życia w niemalże wszystkich środowiskach lądowych poza najwyższymi partiami gór i kraterami czynnych wulkanów. Bytują również i w wodzie. Swą dominującą pozycję w świecie roślin zawdzięczają wytworzeniu kwiatów oraz owoców, organów niespotykanych u innych roślin. Ukryte w kwiatach zalążki i nasiona, które zamknięte są w owocu, są bardzo dobrze chroniony przez owe struktury. Dzięki temu rośliny te są bardziej odporne na zmiany środowiska niż rośliny nagonasienne. Efektem tego było w przeszłości wyparcie nagonasiennych z większości środowisk. Ponadto wraz z pojawieniem się roślin okrytozalążkowych, pojawił się nowy typ zapylania - nie musi ono odbywać się od teraz tylko z wykorzystaniem wiatru, ale również z pomocą zwierząt. Ponadto ich liście o rozrośniętych, szerokich blaszkach doskonale przystosowane są do wydajnej fotosyntezy. W klimacie umiarkowanym chłodnym sprawdzają się lepiej jednakże igły. Stąd też pojawiło się przystosowanie - zrzucanie liści na zimę lub w okresie suszy, które umożliwiło wielu roślinom opanowanie środowisk o surowych warunkach, w których trudno byłoby im przeżyć w stanie ulistnionym. 


Rośliny okrytozalążkowe (okrytonasienne - Magnoliophyta) - to grupa (klad) roślin naczyniowych pochodzących od wspólnego przodka żyjącego prawdopodobnie w okresie karbonu (350-275 mln lat temu) i stanowiących siostrzaną linię rozwojową w stosunku do nagonasiennych. Okrytonasienne charakteryzują się zredukowanym gametofitem oraz brakiem rodni i plemni. Sporofity ich są pokaźne, zaś kwiat często obupłciowy. Części wytwarzające gamety to słupki oraz pręciki. Słupki powstają ze zrośniętych owocolistków. Pręciki zbudowane są z nitki oraz główki. W główce występują najczęściej 2 pylniki. W pylnikach powstają mikrospory z których następnie rozwijają się ziarna pyłku, które wytwarzają tzw. jądra plemnikowe (nieruchome plemniki). 

Źródło: Prezentacja (SLAJD 46): Chapter 29 & 30 - Biological Diversity of Plants - Jay Swan (Slideshare) 

*Owocolistek - to element słupka kwiatu roślin nasiennych, organ homologiczny z żeńskimi liśćmi zarodnionośnymi (makrosporofilami). Owocolistki mogą się zrastać pojedynczo lub po kilka, tworząc słupki. W czasie kwitnienia owocolistek składa się z dwóch części - dojrzałej, tworzącej znamię i szyjkę słupka oraz merystematycznej, tworzącej zalążnię. Część merystematyczna rozwija się dalej po zapłodnieniu, tworząc owocnię. W obrębie zalążni miękisz asymilacyjny owocolistków prowadzi fotosyntezę, której celem jest produkcja tlenu, wydzielanego do komory zalążni, gdzie rozwijają się zalążki. 

Źródło: Wikimedia.org - Budowa kwiatu. 

*Pylnik (theca) - to element pręcika kwiatu roślin nasiennych. W typowym pręciku u roślin okrytonasiennych dwa pylniki tworzą główkę pręcika. W każdym pylniku znajdują się dwie komory pyłkowe, będące organami homologicznymi z mikrosporangiami. ANATOMIA: Najbardziej zewnętrzną tkanką ściany pylnika jest epiderma. Pod nią znajduje się różna liczba warstw ściennych (parietalnych), powstających w wyniku podziałów komórkowych równoległych do obwodu komory pyłkowej. Tzw. warstwy ścienne stanowi: mechaniczna warstwa włóknista (śródpylnia, endotecjum), głębiej warstwa pośrednia, a w końcu warstwa wyściełająca - tapetum. 

Warstwa włóknista - bierze ona udział w pękaniu pylnika i otwieraniu się woreczków pyłkowych większości roślin. Jej komórki są nierównomiernie zgrubiałe -cieńsze od zewnąrz pylnika, grubsze ku środkowi. Zgrubienia ścian antyklinalnych mają zwykle postać listew lub prążków ułożonych prostopadle do epidermy, zgrubienia ścian wewnętrznych mogą być nieregularne lub obejmować całą powierzchnię ściany. Komórki warstwy włóknistej pozostają żywe przez cały czas lub zamierają pod koniec jej rozwoju. Warstwę pośrednią (przejściową|) tworzy tkanka pochodzenia miękiszowego, pozostająca w kontakcie z głębiej położonym tapetum. Warstwa ta zwykle ulega silnemu zgnieceniu i zniszczeniu. 

Najbardziej wewnętrzną warstwą parietalną jest tapetum (warstwa wyściełająca), składające się z komórek wydzielniczych, których funkcją jest odżywianie powstających ziaren pyłku. Jądrakomórkowe komórek tapetum u niektórych roślin nie dzielą się, u innych zachodzi jeden lub wiele podziałów mitotycznych. W efekcie komórki mogą być jedno lub wielojądrowe. Tapetum osiąga swój maksymalny rozwój na etapie tetrady mikrospor w procesie mikrosporogenezy. Na podstawie zmian struktury komórek tapetum wyróżnia się tapetum wydzielnicze oraz peryplazodium. 

Tapetum wydzielnicze (tapetum ameboidalne) zachowuje strukturę komórkową aż do dojrzenia ziaren pyłku, nawet jeśli ściany komórkowe ulegają rozpuszczeniu. Peryplazmodium (ośluźnia) powstaje na skutek rozpuszczenia komórek tapetum. Wnika między ziarna pyłku i jest przez nie stopniowo zużywana. Taki typ tapetum występuje np. u kozłków (Valeriana L.). 

Wnętrze komory pyłkowej wypełnia archespor, z którego na drodze mikrosporogenezy powstają mikrospory, a następnie ziarna pyłku. Po dojrzeniu pyłku pylnik pęka w miejscu zwanym stomium. Jest to wynik naprężeń w warstwie włóknistej, wynikających z nierównomiernego wysychania jej ścian. Cieńsze fragmenty ścian komórkowych, wysychając, kurczą się i odkształcają. Stopniowo powstają między nimi szczeliny, aż wreszcie ściana pylnika pęka. Innym sposobem otwierania się pylnika jest powstawanie porów w ścianie, poprzez jej rozpuszczenie (np. u wrzosowatych). Czasem warstwa włóknista powstaje tylko fragmentarycznie, a otwierające się zewnątrz klapki odsłaniają otwory w ścianie pylnika. Stomium może być zlokalizowane między dwiema komorami pyłkowymi. Epiderma w tym miejscu składa się z brdzo drobnych komórek i łatwo pęka, powodując jednoczesne otwarcie obu komór pyłkowych. Stomium może się też znajdować blisko wierzchołka pylnika lub na bocznych ścianach. U części gatunków pylniki nie pękają, ale ulegają nieregularnemu rozerwaniu. 

* Pyłek kwiatowy - są to powstające z mikrospor (zarodników męskich, z których rozwija się męski gametofit - przedrośle męskie; mikrospory wytwarzane są w mikrosporangium na sporoficie. Występują u roślin róznozarodnikowych, np. wymarłych gatunków skrzypowych, niektórych widłaków i paproci oraz wszystkich roślin nasiennnych) roślin nasiennych ziarna pyłku zawierające mocno zredukowany gametofit męski. Powstają w woreczkach pyłkowych (mikrosporangiach) męskich organów rozmnażania (pręcików u roślin okrytonasiennych i mikrosporofili u roślin nagonasiennych). Proces przenoszenia ziaren pyłku na żeńskie organy generatywne (słupek u roślin okrytonasiennych  lub bezpośrednio na zalążek znajdujący się na łusce nasiennej u nagonasiennych) zwany jest zapylaniem. W konsekwencji zapylenia zawarta w ziarnach pyłku komórka generatywna dokonuje zapłodnienia komórki jajowej zalążka, co prowadzi do powstania zarodka sporofitu. Nauką, która zajmuje się badaniem pyłku jest palinologia. 

BUDOWA ZEWNĘTRZNA: Ziarna pyłku mają najczęściej kulisty lub elipdosidalny kształt, a ich wielkość jest bardzo zróżnicowana. U niezapominajki leśnej ich średnica wynosi zaledwie 0,0003 mm, u dyni zwyczajnej 0,22 mm, a u zostery osiągają nawet do 1 mm długości (w tym wypadku mają osobliwy, nitkowaty kształt). Najczęściej ziarna pyłku mają ok. 0,04 mm średnicy.  
W poniższej prezentacji możesz zobaczyć rysunku pyłków wykonane przez Dorothy Hodges, zauważysz jak bardzo RÓŻNORODNE kształty mogą przyjmować pyłki!

Microscopy for beekeepers from Chris Cardew

Ściana ziaren pyłku jest dwuwarstwowa. Wewnętrzna warstwa zwana jest intyną i zbudowana jest z celulozy. Warstwa zewnętrzna, zwana egzyną, przesycona jest sporopoleniną, nadaje ścianie twardość i trwałość, w tym odporność na gnicie. Egzyny nie rozkłada nawet wodorotlenek ptoasu i stężony kwas solny oraz siarkowy. Związek ten nadaje też pyłkowi żółtą barwę, modyfikowaną u wielu grup roślin zwartością także innych barwników (karotenoidów, antocyjanów, antoksantyn). W zewnętrznej ścianie znajduje się jedno lub dwa miejsca zwane aperturami, o cieńszej budowie (czasem zamknięte wieczkiem). Mają one postać bruzdy u starszych linii ewolucyjnych roślin i mniej lub bardziej okrągłych porów u młodszych. Przez aperturę wyrasta łagiewka pyłkowa otoczona intyną Egzyna jest ścianą o często bogatej i charakterystycznej dla różnych grup systematycznych budowie, podobnie unikatowy i stały kształt mają dla poszczególnych taksonów układy i kształty bruzd oraz porów. Zwykle egzyna roślin wiatropylnych jest gładka lub słabo zróżnicowana (np. u traw), podczas gdy u roślin owadopylnych jest bardzo różnorodnie urzeźbiona (posiada charakterystyczne uklady otworów, okienek i wyrostków). Podczas rozwoju ziaren pyłku, ich ściana zewnętrzna impregnowana jest bialkami wytwarzanymi w warstwie wyściełającej (tapetum) pylnika. Białka te pełnią kluczową funkcję w rozpoznawaniu samozgodności i to one właśnie odpowiadają za reakcje alergiczne osób chorujących na pyłkowicę. 

Pyłek u większości roślin ma postać luźnego, sypkiego zbioru ziaren. U niektórych (np. wrzosowatych) ziarna połączone są po cztery w tetrady. Z kolei u storczykowatych i trojeściowatych sklejone są w duże pakiety zwane pyłkowinami. 

Źródło: Wikipedia. Pyłkowina dwulistnika pszczelego.

• Pyłkowina (ang. pollunium; pollinia - l.mn) - są to ziarna pyłku zlepione w całość za pomocą substancji zwanej wisciną lub kitem pyłkowym. Substancja ta ma postać lepkich, elastycznych nici powstających z komórek jednowarstwowej tkanki wyścielającej woreczki pyłkowe. Pyłkowiny powstają w pręcikach kwiatów większości roślin storczykowatych (Orchidaceae) i trojeściowatych (Asclepiadoideae). Pyłkowiny sklejone wisciną mogą być zwartymi pakietami zawartości całego pylnika (obu woreczków pyłkowych), ew. u młodszych linii ewolucyjnych storczykowatych mogą dzielić się na kilka woskowatych części (zwykle 4, 6 lub 8). Liczba pyłkowin powstająca na jednym pręciku może być ważną cechą diagnostyczną pozwalającą naodróżnienie podobnych rodzajów roślin storczykowatych, np. w rodzaju katleja (Cattleya) na pręciku powstają 4 pyłkowiny, a u lelia (Laelia) - 8. Ziarna pyłku w obrębie pyłkowiny połączone bywają po dwa lub u storczykowatych częściej po cztery, tworząc tetrady. Tetrady łączące się w większe grupy nazywane określane są jako massule (massulae). U większości storczykowatych pyłkowiny zaopatrzone są w dodatkowe urządzenia ułatwiające przyklejenie się do głowy lub tułowia owada odwiedzającego kwiat. Cały aparat składający się z pyłkowiny, nóżki (uczepki), lepkiej tarczki nasadowej i trzoneczka lub sznureczka, nazywany jest pollinarium. 
• Pollinarium - jest to aparat składający się z pyłkowiny oraz trzoneczka tarczki nasadowej i nóżki służący do zapylenia kwiatów roślin storczykowatych (Orchidaceae), w całości przenoszony przez owady. Poza pyłkowiną elementami składającymi się na pollinarium są:

- TRZONECZEK (łac. caudicula, dawniej zwany również appendix) - wyrostek złożony z cienkich nici wisciny - lepkiej substancji zlepiającej ziarna pyłku, 

- TARCZKA NASADOWA (łac. viscidium) - lepki krążek (jeden lub dwa) powstający na górnej powierzchni rostellum - tworu powstającego z jednej z łatek znamienia, oddzielającego pyłkowinę od płodnej części znamienia i zapobiegającej samozapyleniu. Po ześluzowaceniu komórek tarczki dołączają się od rostellum i przyczepiają do pyłkowin. 

- NÓŻKA (uczepek, łac. retinaculum, ang. stipe, pedicel) - jest to twór obecny u podrodziny Vandoideae mający postać taśmy łączącej pyłkowiny z tarczkami nasadowymi. 

Źródło: Wikipedia. Pollinarium w podrodzinie Vandoideae (p - pyłkowiny, ped - nóżka - uczepek, d - tarczka nasadowa. 

BUDOWA ZEWNĘTRZNA I ROZWÓJ ZIARNA PYŁKU: Ziarna pyłku obecne u roślin nasiennych powstały w wyniku redukcji pokolenia haploidalnego (gametofitu), którego istnienie u przodków tych roślin i współczesnych roślin zarodnikowych wiąże się z uzależnieniem od obecności wody umożliwiającej kontakt męskich i żeńskich komórek generatywnych. W wyniku redukcji gametofitu (przedrośla) męskiego rozwija się on wewnątrz ścian mikrospory i składa się z kilku komórek. Pamiętamy, że u nagonasiennych w dojrzałej mikrosporze dochodzi do odcięcia jednej lub dwóch drobnych komórek przedroślowych, które zwykle po pewnym czasie zamierają. Potem zachodzi podzial na dużą komórkę wegetatywną (łagiewkową) i mniejszą generatywną, sąsiadującą z przedroślowymi i otoczoną z pozostałych stron przez komórkę wegetatywną. Gdy w wyniku zapylenia ziarno pylku znajdzie się na ośrodku zalążka, jego ściana zewnętrzna pęka i komórka wegetatywna wydłuża się rosnąć w kierunku gametofitu żeńskiego, przekształcając się w łagiewkę pyłkową. Komórka generatywna dzieli się na komórkę trzonową (ścienną) i plemnikotwórczą (generatywną właściwą). Pierwsza pozostaje przy komó®kach przedroślowych, a druga, po dotarciu łagiewki do dojrzałej komórki jajowej, dzieli się na ddwie komórki plemnikowe, z których jedna dokonuje zapłodnienia a druga degeneruje się (obumiera). U okrytonasiennych rozwój gametofitu męskiego w ziarnie pyłku jest jeszcze bardziej uproszczone. Komórka generatywna dzieli się na dwie komórki plemnikowe, które przez łagiewkę docierają do woreczka zalążkowego. 

FUNKCJA PYŁKU I JEGO ZNACZENIE W PRZYRODZIE: Pyłek to dla wielu organizmów istotne źródło pokarmu. Jest on m.in. niezbędnym składnikiem w pokarmie pszczołowatych (Apidae). Jest on dla nich kluczowym źródlem białek, tłuszczów, soli mineralnych, hormonów wzrostu i witamin, w szczególności witaminy D i E. Jedna tylko rodzina pszczół w ciagu roku zużywa do własnych celów ok. 30 kg pyłków. Pyłek jest źródłem składników odżwyczych dla detrytusożercow niezbędnych do ich rozwoju. Dzięki żerowaniu na pyłku organizmy detrytusożerne wprowadzają do sieci troficznych cenne pierwiastki biogenne. W ten sposób pyłek odgrywa istotną rolę w obiegu materii w ekosystemach oraz pomiędzy ekosystemami. 

Źródło: Wikipedia. Znaczenie pyłku dla człowieka. 

*JĄDRA PLEMNIKOWE (komórki plemnikowe - powstają one z nieobłonionej komórki generatywnej znajdującej się w ziarnach pyłku (gametoficie męskim o liczbie chromosomów = 1n). U wielu gatunków komórki plemnikowe powstają jeszcze zanim pyłek upuści woreczek pyłkowy. U innych do podziału komórki generatywnej dochodzi dopiero po wuytworzeniu łagiewki. Komórki plemnikowe nie mają wici, a za ich dostarczenie do komórki jajowej odpowiada łagiewka pyłkowa powstająca z komórki wegetatywnej pyłku. W przypadku roślin okrytozalążkowych jedno z jąder plemnikowych lączy się z jądrem komórki jajowej, a druga zlewa się z dwoma jądrami biegunowymi lub diploidalnym jadrem wtórnym komórki centralnej. Z zapłodnionej komórki centralnej wykształca się triploidalne bielmo. 


*Zalążek - jest to żeński organ rozmnażania występujący u roślin nasiennych, w którym rozwija się komórka jajowa i po jej zapłodnieniu - zarodek. Z zalążka powstaje nasiono. 

_________________________________________________________________________________

W różnych systemach klasyfikacyjnych grupa zajmuje różną pozycję, przy czym najczęściej wyróżniana jest w randze gromady (np. system Cronquista z 1981, Takhtajana 1997, Reveala z 1999). Od końca XX wieku, wraz z rozwojem wiedzy o filogenezie roślin obserwować można unikanie stosowania rang systematycznych dla tak dużych kladów roślin i rozwój nazewnictwa filegenetycznego, bazującego na PhyloCode. Dla okrytonasiennych jako kladu zaproponowano nazwę Angiospermae Lindley 1830. 
Liczbę gatunków roślin okrytonasiennych szacuje się na ok. 300 tysięcy.

ZAPŁODNIENIE: Zapłodnienie odbywa się z udziałem dwóch komórek plemnikowych (pozostałości po plemnikach zredukowanych do samych jąder komórkowych, bez organu ruchu) w wyniku czego powstaje: a) zygota, która następnie rozwija się w zarodek; b) bielmo zawierające substancje odżywcze. Bielmo wytwarza substancje odżywcze, które gromadzą się w liściach zarodkowych (liścieniach). 
ROZWÓJ: Równocześnie tkanki zalążka przekształcają się w okrywy osłaniające zarodek i tak postaje nasiono. Owoc również ma znaczenie ochronne, a ponadto pomaga w rozsiewaniu nasion.

*NASIONO  (Nasienie, łac. semen) - jest to organ roślin nasiennych powstający z zapłodnionego zalążka i składający się z zarodka otoczonego tkanką zapasową i osłoniętego łupiną nasienną. Zarodek jest nowym organizmem roślinnym. Tkanka spichrzowa umożliwia wzrost zarodka w pierwszym okresie rozwoju, a łupina nasienna pełni funkcję ochronną. Poznaniem budowy nasion zajmowała się początkowo botanika ogólna. Z czasem wyodrębniły się odrębne nauki: karpologia i nasionoznawstwo. 

BUDOWA NASIONA ROŚLINY JEDNOLIŚCIENNEJ: A) ŁUPINA NASIENNA, B) BIELMO, C) LIŚCIEŃ, D) ZARODEK. 

Źródło: Wikipedia. Nasiona Vigna radiata
(Fasoli złotej) w zielonkawej łupinie z białawym
znaczkiem. 

(A) ŁUPINA NASIENNA (testa) - element budowy nasion roślin nasiennych. Powstaje w wyniku przekształcenia osłonek zalążka (integumentum), czasem także z zewnętrznych warstw ośrodka zalążka (nucellus). Ponieważ powstaje z tkanek rośliny macierzystej, łupina zawiera podwójny zestaw (2n) chromosomów matecznych. Młoda łupina zbudowana jest z cienkościennych komórek z dużymi wakuolami. W miarę dojrzewania nasiona w budowie łupiny zachodzą u różnych roślin różne zmiany. Niektóre warstwy integumentu mogą zanikać, zmienia się struktura ścian komórkowych i zawartość komórek. Często komórki łupiny wypełniają się substancjami barwnymi, nadając łupinom charakterystyczne dla poszczególnych gatunków barwy nasion. Często ściany drewnieją, dzięki czemu łupina nabiera twardości. Nierzadko jednak komórki łupin są higroskopijne i po zwilżeniu śluzowacieją. U niektórych roślin zewnętrzne komórki łupiny wytwarzają charakterystyczne wytwory - włoski, brodawki i haczyki (np. włókna bawełniane są włoskam wyrastającymi z łupin nasiennych). Twarda łupina chroni nasienie przed szkodliwymi czynnikami zewnętrznymi, np. infekcją bakteryjną, grzybową, wysychaniem oraz uszkodzeniami mechanicznymi. Oprócz roli ochronnej łupina może ułatwiać rozsiewanie, dzięki wykształcanym dodatkowym strukturom lotnym lub czepnym. Na łupinie widoczny jest ślad, tzw. znaczek  (hilum), będący pozostałością po mocowaniu sznureczka zalążka oraz okienko (mikropyle) przez które wyrasta korzonek i hipokotyl. Łupina może być zrośnięta z owocnią, jak to jest w przypadku nasion traw i zbóż (tzw. ziarniak). 

(B) BIELMO (endosperm) - di- lub tri- lub pentaploidalna (2n, 3n, 5n zależnie od rodziny lub w wyniku endomitoz w dojrzałym bielmie - wielokrotność tych wartości) tkanka miękiszowa w nasionach roślin okrytonasiennych powstająca w trakcie procesu podwójnego zapłodnienia po połączeniu jednego z jąder plemnikowych z wtórnym jądrem woreczka zalążkowego (typowa sytuacja - wtedy bielmo jest triploidalne). Cytoplazmę pierwszej komórki bielma stanowi pozosałość woreczka zalążkowego po utworzeniu i oddzieleniu się błonami komórki jajowej, synergid i antypod. U roślin jednoliściennych bielmo jest głównym źródłem substancji pokarmowych w dojrzałym nasieniu. U roślin dwuliściennych bielmo zostaje zużyte przez rozwijający się zarodek, który następnie wykorzystuje substancje pokarmowe w liścieniach. 

Źródło: scholaris.pl - Rodzaje nasion.

RODZAJE BIELMA:

• jądrowe (nuklearne) - tworzy się ono w wyniku podziałów mitotycznych jąder komórkowych, którym nie towarzyszą cytokinezy. Cytokinezy i tworzenie się ścian komórkowych zachodzą później. Bielmo to jest cieczą, a jego przykładem jest mleczko kokosowe w owocach palmy kokosowej (kokosach). 
• komórkowe (cellularne) - powstaje, gdy po mitozie jąder komórkowych zachodzi cytokineza. 
• helobialne (od nazwy Helobiae - w daniejwszych systemach określenia podklasy jednoliściennych odpowiadającej wyróżnionej w systemie Reveala podklasie żaibeńcowe Alismatidae) -  po pierwszym podziale mitotycznym ściana komó®kowa dzieli centralną komórkę woreczka zalążkowego na dwie nierówne komórki potomne. Dalszy rozwój bielma w komórce mikropylarnej zachodzi według typu jądrowego, a w części chalazalnej - według typu komórkowego. 

FUNKCJA BIELMA: Bielmo jest tkanką spichrzową, gromadzącą materiały zapasowe dla rozwijającego się zarodka. Substancje te powstają w częściach asymilacyjnych rośliny, następnie oprowadzane są do tkanek w sąsiedztwie woreczka zalążkowego. U wielu roślin, w celu wykorzystania tych substancji, powstają w bielmie ssawki (haustoria), które mogą przerastać różne części zalążka (ośrodek, chalazę, osłonki), a także ścianę zalążni i stąd czerpać materiały zapasowe. Bielmo może magazynować: 

• węglowodany - głównie skrobię, gromadzoną w leukoplastach, komórkai zawierające skrobię są u większości roślin martwe, rzadziej gromadzone są hemicelulozy w ścianach komórkowych, 
• białka - gromadzone w postaci ziaren aleuronowych w żywych komórkach lub w formie bezpostaciowych glutenów, 
• tłuszcze - występujące w formie olejów. 

(C) LIŚCIEŃ - jest to liść zarodkowy (liść powstający w rozwijającym się zarodku). U niektórych roślin są to jedyne liście obecne w dojrzałym nasieniu, u innych (np. u fasoli) między liścieniami powstaje pączek z zawiązkami kolejnych liści. Liścienie są krótkowieczne i szybko odpadają po rozwinięciu przez roślinę kolejnych liści. Liścienie często gromadzą materiały zapasowe umożliwiające rozwój młodej roślinie w pierwszym okresie po kiełkowaniu. Funkcja zapasowa może dominować do tego stopnia, że liścienie pozostają otoczone łupiną nasienną pod ziemią lub na jej powierzchni odżywiając rozwijającą się siewkę (kiełkowanie podziemne). Czasem liścienie bywają zredukowane i jedynie pośredniczą między bielmem i zarodkiem zaopatrując go  w substancje odżywcze. U roślin cechujących się kiełkowaniem nadziemnym liścienie wynoszone są nad powierzchnię ziemi i zazieleniają się pełniąc funkcję asymilacyną. 

LICZBA LIŚCIENI JEST OKREŚLONA I STAŁA W RÓŻNYCH GRUPACH SYSTEMATYCZNYCH ROŚLIN. ICH LICZBA BYŁA PRZEZ DŁUGI CZAS WAŻNYM KRYTERIUM PODZIAŁU SYSTEMATYCZNEGO OKRYTONASIENNYCH NA DWA TAKSONY - JEDNOLIŚCIENNYCH I DWULIŚCIENNYCH. WRAZ Z ROZWOJEM WIEDZY O FILOGENEZIE ROŚLIN OKAZAŁO SIĘ, ŻE DWULIŚCIENNE TO TAKSON PARAFILETYCZNY. 

Źródło: Wikipedia. Liczba liścieni u poszczególnych klas podgromad gromady roślin nasiennych. 

Źródło: Wikipedia. Zarodek w nasieniu
trzmieliny europejskiej.

(D) ZARODEK (z jęz. greckiego - embrion) - to osobnik roślinny lub zwierzęcy (także ludzki) we wczesnym etapie rozwoju zwanym okresem zarodkowym. Okres ten rozpoczyna się od podziału zygoty i u różnych organizmów kończy się w różnym czasie. Zarodek występuje u zwierząt wielokomórkowych produkujących gamety, a więc począwszy od niektórych gąbek i jamochłonów, natomiast o zarodku wśród roślin mówimy począwszy od paprotników (u mszaków dorosłą rośliną jest gametofit a sporofit nigdy nie jest samodzielny). Wśród roślin nasiennych charakterystycznym etapem rozmnażania generatywnego są nasiona. Jest to forma przetrwalnikowa zarodka. Zasuszony, ze zgromadzonym w różnej formie materiałem zapasowym i otoczony łupiną nasienną, u niektórych gatunków może nawet latami czekać na bodziec (najczęściej wodę, wodę i światło, wcześniejsze przemrożenie itp.) pobudzający go do rozwoju. Wyjście z łupiny nasiennej oznacza koniec etapu zarodkowego. 

  

(1) - Zarodek jednoliściennnych: zarodek (d) z liścieniem (c).
(2) - Zarodek dwuliściennnych: zarodek (d) z dwoma liścieniami (c). 
Źródło: Wikipedia. 

Struktury składające się na nasiono to zarodek, łupina nasienna i tkanki spichrzowe. Tkanką spichrzową mogą być bielmo (endosperma), obielmo (perysperma) i inne rodzaje tkanek. U roślin nagozalążkowych materiał zapasowy nasiona stanowi bielmo pierwotne. Nasiona u okrytozalążkowych mogą występować jako bezbielmowe (materiały odżywcze gromadzone są w liścieniach), bielmowe i obielmowe. Nasiona nasiennych powstają z zalążka. Po zapłodnieniu komórki jajowej przez komórkę plemnikową powstaje zygota, z której wykształca się zarodek. Zarodek jest jedynąs trukturą zawierającą materiał genetyczny obu osobników rodzicielskich. U nagonasiennych łupina nasienna tworzy się z diploidalnych komórek sporofitu, zaś bielmo z haploidalnych komórek gametofitu żeńskiego. U okrytonasiennych bielmo jest triploidalne. Ponieważ powstaje z połączenia z innym plemnikiem niż plemnik łączący się z komórką jajową, jest genetycznie różne od zarodka. Elementy nasienia rozwinięte są w różnym stopniu zależnie od gatunku. U dwuliściennych organem spichrzowym są najczęściej liścienie. SKŁAD CHEMICZNY: ze względu na główny rodzaj substancji zapasowych nasiona dzielone są na mączyste i oleiste. W nasionach mączystych podstawowym materiałem zapasowym jest skrobia, a w nasionach oleistych są to tłuszcze. Niekiedy wyróżnia się również nasiona białkowe, gromadzące znaczne ilości zarówno białek jak i tłuszczy. Większość roślin (ok. 90%) to nasiona oleiste. W nasionach zgromadzone są również zapasy soli mineralnych. Fityna (organiczny związek chemiczny, sól wapniowo-magnezowa kwasu inozytolosześciofosforowego, występującego powszechnie w świecie roślin, szczególnie obficie w nasionach zbóż i roślin oleistych w ziarnach aleuronowych tworzy okrągłe globoidy, dawniej stosowana w lecznictwie)  występująca w nasionach, zapewnia rozwijającemu się zarodkowi jony Mg2+, Ca2+, K+ oraz fosforany. 

ZNACZENIE ROŚLIN OKRYTOZALĄŻKOWYCH: Rośliny okrytozalążkowe odpowiadają za kształtowanie klimatu w skali lokalnej oraz globalnej, kształtują warunki życia na Ziemi, wytwarzają tlen i pochłaniają dwutlenek węgla, chronią glebę przed erozją oraz wysychaniem, w warunkach naturalnych stanowią początkowe ogniwo w łańcuchach pokarmowych, są podstawą żywienia człowieka i bezpośrednim źródłem pokarmu, np. ziarna zbóż, owoce oraz warzywa, lub pośrednim, jako pasza dla zwierząt hodowlanych. Wiele gatunków służy jako rośliny ozdobne, rośliny lecznicze, używki, lub przyprawy. Rośliny okrytozalążkowe mają decydujący wpływ na wygląd szaty roślinnej i budują środowisko życia dla innych organizmów.