Strony

wtorek, 19 grudnia 2017

Rośliny okrytozalążkowe, cz. 2 - Rodzaje owoców i typy ich rozsiewania.

Owoc (łac. fructus) - w znaczeniu botanicznym jest to występujący u roślin okrytozalążkowych organ powstający z zalążni słupka, zawierający w swym wnętrzu nasiona, osłaniający je i ułatwiający rozsiewanie. Część owocu otaczającą nasiona określa się mianem owocni (perykarpu). Gdy w powstaniu organu otaczającego nasiona biorą udział inne części rośliny niż słupek - twór taki określany jest mianem owocu pozornego. Gdy w jednym kwiecie występuje większa liczba słupków wolnych (słupkowie apokarpiczne), wtedy powstające z nich owoce tworzą owoc zbiorowy na wspólnym dnie kwiatowym (np. malina, jaskier). Natomiast z kilku kwiatów zebranych w skupiony kwiatostan powstają owocostany (morwa, kłębek buraka, figowiec, ananas).

Budowa owoców stanowi adaptację do różnych form rozsiewania. Owoce mięsiste mogą być roznoszone przez zwierzęta, dla których stanowią pokarm (zoochoria), owoce suche rozprzestrzeniane są m.in. przez wiatr (anemochoria), wodę (hydrochoria) lub zwierzęta. 

Owocami jako rodzajem pożywienia określane są części roślin o grubej warstwie miąższu i przyjemnym, zwykle słodkim smaku i zapachu. Owoce stanowią istotną część pożywienia dla ludzi i wielu zwierząt.

*Owocowanie to przekształcanie się całej zalążni lub tylko jej części i dna kwiatowego (np. gruszki, jabłka, truskawki) w owoc, natomiast zalążków w nasiona u roślin wyższych, natomiast u roślin niż^szych wykształcają się w trakcie owocowania różnego typu zarodniki. W czasie tego procesu ze ściany zalążni formuje się owocnia, natomiast wewnątrz zalążków rozwija się zarodek. Owoc gromadzi materiały zapasowe usuwając jednocześnie nadmiar wody. 

EWOLUCJA OWOCÓW: KIEDY POJAWIŁY SIĘ OWOCE?
Owoce jako organy typowe dla okrytonasiennych roślin pojawiły się wraz z nimi we wczesnej kredzie (ok. 140 milionów lat tem), tj. 220 milionów lat po wyewoluowaniu roślin nasiennych i 300 milionów lat po powstaniu roślin naczyniowych. Owoce wraz z okrytonasiennymi podlegały szybkiemu różnicowaniu w środkowej kredzie. Najstarsze znane ślady kopalne owoców pochodzą z północnoamerykańskich oraz azjatyckich stanowisk datowanych na piętra aptu i albu. Owoce te należą do roślin z rzędów rogatkowców, bukowców i jaskrowców. Są niewielkie (od 1 do 40 mm długości) i zawierają nasiona typowe dla roślin wczesnosukcesyjnych - drobne, z cienką łupiną i niewielką ilością substancji zapasowych. Powstanie owoców jest kolejnym krokiem ewolucji roślin lądowych, u których w kolejnych grupach sukcesywnie zwiększa się liczba osłon zarodka, począwszy od pojedynczej osłony u mszaków poc zwartą, jaką jest owoc u okrytonasiennych. Kolejna ściana ochronna dla zarodka to jedno z istotnych osiągnięć ewolucyjnych związanych z powstaniem owocu. Drugim jest wykorzystanie go do rozprzestrzeniania diaspor roślin. O ile u nagonasiennych nasiona spadają zwykle w pobliżu organizmu rodzicielskiego, o tyle u okrytonasiennych pokonywać mogą znaczne odległości, co tłumaczyć może ich gwałtowny, w sensie ewolucyjnym, sukces w krótkim czasie po wyewoluowaniu. Ważnym etapem w ewolucji okrytonasiennych było powstanie owoców mięsistych. Owoce takie umożliwiły rozprzestrzenianie nasion przez ptaki oraz ssaki. Nasiona mogły być przemieszczane na duże odległości co prowadziło do powstania izolowanych populacji i kolejnych specjacji. W efekcie w późnej kredzie i wczesnym kenozoiku nastąpił wzrost różnorodności okrytonasiennych. Skłaad i okres dojrzewania owoców mięsistych jest wynikiem koewolucji z żywiącymi się nimi ptakami. W klimacie umiarkowanym owoce soczyste dojrzewają wcześniej, a owoce o większej zawartości składników odżwyczych później. Prawdopodobnie jest to dostosowanie do sezonowych zmian w populacjach ptaków. Większość owoców dojrzewa jesienią w szczycie migracji ptaów Dojrzewanie owoców latem oraz zimą może być właściwą strategią rozsiewania jedynie w niższych szerokościach geograficznych. Proces dojrzewania owoców latem zachodzi asynchronicznie, co pozwala gatunkom stosującym taką strategię ochronić nasiona przed bezkręgowcami. Ważną cechą owoców zjadanych przez ptaki jest kolor. Zwykle takie owoce, gdy dorjzeją, są czarne lub czerwone. Chociaż istnieje wiele hipotez ewolucyjnych tłumaczących powstanie barwy owoców, hipoteza przyjmująca zwiększoną zauważalność owoców czerwonych oraz czarnych, a tym samym częstsze ich zjadanie przez ptaki, jest dość dobrze dowiedziona.

MORFOGENEZA: Z rozwojowego punktu widzenia owocem jest zalążnia w stanie dojrzałości nasion. Proces przekształcania zalążni w zakresie morfologicznym i biochemicznym jest następstwem zapłodnienia, chociaż możliwe jest powstawanie owoców beznasiennych (partenokarpicznych). W rozwoju owocu wydzielane jest sześć faz: 
1. Powstanie zawiązków.
2. Rozwój przed zapyleniem i zapłodnieniem. 
3. Zapylenie i zapłodnienie, a także zawiązanie owocu.
4. Wzrost po zawiązaniu owocu.
5. Dojrzewanie.
6. Starzenie. 

Wzrost w wyniku podziałów komórek przyszłej owocni rozpoczyna się w fazie pąku kwiatowego i ma charakter wykładniczy. U niektórych gatunków w okresie kwitnienia dochodzi do zahamowania wzrostu, co określane jest fazą osłabionego wzrostu. Po zapłodnieniu rozpoczyna się rozwój nasienia i na jego wzrost skierowana jest większość aktywności metabolicznej. Do momentu kwitnienia owocnia (ściana owocu) ma charakter merystematyczny. Później dochodzi do różnicowania się komórek w tkanki zapewniające rozwój owocu oraz nasienia. Powstają wiązki przewodzące, chlorenchyma, aparaty szparkowe i struktury funkcjonalne poszczególnych typów owocu. Części kwiatu nie biorące udziału w tworzeniu owocu - zazwyczaj pręciki, szyjka słupka i płatki korony - więdną i odpadają. W owocach soczystych dalszy wzrost owocu związany jest przede wszystkim z powiększaniem rozmiarów komórek. Nasila się on po wykształceniu nasion w okresie poprzedzającym dojrzewanie nasion. Końcowa faza rozwoju owoców suchych związana jest z degeneracją i obumieraniem komórek przy jednoczesnym różnicowaniu części z nich w sklerenchymę. 

REGULACJA HORMONALNA: Proces rozwoju i dojrzewania owoców, a także proces dojrzewania nasion regulowany jest przez hormony roślinne: auksyny, gibereliny, cytokininy, kwas abscysynowy (ABA) oraz etylen. Znaczenie poszczególnych fitohormonów zostało poznane w wyniku traktowania roślin endogennymi związkami, analizę zawartości poszczególnych substancji oraz badania biochemiczne, genetyczne i molekularne. Jeżeli nie dojdzie do zapylenia tkanki owocu nie rozwijają się a wierzchołek generatywny odpada. Odpadaniu kwitów zapobiegają fitohormony uczestniczące w zapylaniu, czyli auksyny i gibereliny. U wielu gatunków obserwuje się zależność pomiędzy ilością ziaren pyłku umieszczonych na znamieniu słupka a okazałością owocu. Obecność pyłku można zastąpić auksynami lub giberelinami podanymi z zewnątrz. Opryskiwanie auksynami pozwala uzyskać owoce u gatunków takich jak ogórek, pomidor, tytoń, fasola, truskawka, papryka. Gibereliny stymulują rozwój owoców brzoskwini, śliwy, róży, jabłoni, winorośli, czereśni, figi czy pomarańczy. Powstające w wyniku podania endogennych auksyn lub giberelin owoce są partenokarpiczne, nie zawierają nasion. We wczesnej fazie rozwoju tkanek owocu stwierdza się w nich wysoką zawartość egzogennych auksyn, giberelin i cytokinin. Źródłem związków jest głównie zapłodniony zalążek. Podanie tych fitohormonów dodatkowo stymuluje wzrost owocu, jednak nadmiar auksyn może także przyspieszyć opadanie owoców określane jako opad czerwcowy. Gibereliny i auksyny są kluczowe także w fazie wzrostu w wyniku powiększania się komórek, po zapłodnieniu. Na etapie dojrzewania znaczenia nabiera zawartość etylenu i ABA. Oba te hormony przyspieszają dojrzewanie, przy czym ABA stymuluje także wytwarzanie etylenu. Dojrzewanie wiąże się ze wzrostem aktywności oddechowej, wzrostem przepuszczalności błon komórkowych, wzrostem aktywności enzymów takich jak celulaza, poligalakturonaza, rybonukleaza, liaza fenyloalaninowa, oksydaza fenolowa czy peroksydaza. Intensyfikacja tych procesów jest wynikiem działanie etylenu. Gibereliny, auksyny i cytokininy także wpływają na proces dojrzewania, jednak w przeciwieństwie do etylenu i ABA opóźniają go.

KONTROLA GENETYCZNA: Za kontrolę genetyczną rozwoju owocu u Arabidopsis odpowiada duża rodzina genów kasety MADS, odpowiedzialna także za rozwój kwiatów. Geny kasety MADS kodują czynniki transkrypcyjne Niezbędne do właściwego wykształcenia słupkowia są produkty genów AGAMOUS (AG) trzy geny SEPALLATA (SEP1, SEP2 i SEP3). Kolejne dwa geny, SHATTERPROOF (SHP1 i SFP2), określane bezpośrednio po odkryciu jako AGL1 i AGL5 (AGL - AGAMOUS-like) ze względu na duże podobieństwo do genu AGAMOUS, są niezbędne do zawiązania owocu i powstania strefy rozejścia łuszczyny. Proces rozdzielenia zalążków jest kontrolowany przez gen SEEDSTICK, redundantny (redundancja to nadmiarowość w stosunku do tego, co koniecznie lub zwykłe) względem genów SHP1 i SHP2. Pośrednio rozwój łuszczyny jest również regulowany przez gen FRUITFUL (wcześniej określany jako AGL8), regulujący transkrypcję genów wymaganych do różnicowania się komórek rozwijającego się owocu. Mutacja tego genu skutkuje brakiem wydłużania się owocu. 

BUDOWA OWOCU:

Owoce powstają z zalążni słupka i składają się z owocni (perykarpu), powstającego ze ściany zalążni, oraz nasion powstających z zapłodnionych zalążków. Owocnia zbudowana jest z trzech warstw: 
Źródło: Wikipedia. Przekrój przez owoc brzoskwini. 
1) EGZOKARP - zewnętrzna warstwa okrywająca owoc, która powstaje z zewnętrznej skórki słupka. Tworzy ona skorkę. 

2) MEZOKARP (albedo) - w owocach okrytozalążkowych jest to środkowa warstwa owocni powstjącej ze ścian zalążni. Znajduje się pomiędzy egzokarpem i endokarpem. O ile skrajne warstwy są zwykle cienkie (Egzokarp tworzy skórkę na owocu, endokarp otacza nasiono, czasem drewnieje i tworzy pestkę), mezokarp bywa nierzadko silnie rozrośnięty. Ze względu na sposób jego wykształcenia wyróżnia się owoce soczyste (mezokarp gruby, mięsisty, tworzony przez miękisz, np. w pestkowcach) lub suche (mezokarp suchy, cienki, np. w strąkach). 

3) ENDOKARP - w botanice jest to wewnętrzna część owocu, która powstaje ze skórki okrywającej wewnętrzną stronę owocolistka. Tworzy ściany komory nasiennej. Endokarp może być w postaci pestki owoce pestkowców - brzoskwinia, morela, wiśnia, śliwka) lub skórzasty (owoc jabłoni).

*PERYKARP (OWOCNIA) - część owocu powstająca ze ściany zalążni (tj. z jednego lub wielu owocolistków). Jeżeli owocnia powstaje z zalążni dolnej jest nazywana ścianą owocu. Owocnia otacza nasiona do czasu osiągnięcia przez nie dojrzałości, a w przypadku beznasiennych owoców (partenokarpicznych) buduje cały owoc. Ze względu na różną genezę powstania i różnorodne kierunki rozwoju ewolucyjnego sposobów rozsiewania diaspor, budowa i funkcje owocni są bardzo zmienne u różnych rodzin i rodzajów roślin. U starszych linii rozwojowych owocnia pełni często funkcję prostego pojemnika na nasiona, chroniącego je w czasie rozwoju. U wielu pełni różnorodne funkcje podczas rozsiewania nasion, przy czym w licznych grupach systematycznych obserwuje się ewolucję w kierunku jednonasienności i funkcjonowanie owocni jako diaspory zintegrowanej z nasionem. Najczęśćiej owocnia składa się z trzech warstw. Zewnętrzna, egzokarp, jest cienka i składa się z pojedynczej warstwy komórek. Warstwa środkowa, mezokarp, w przypadku owoców suchych zwykle nie jest gruba, jednak w wowocach mięsistych stanowi tkankę znacznej grubości. Warstwa wewnętrzna, endokarp, zwykle składa się z pojedynczej warstwy komórek, może także być wielowarstwowa. W owocach mięsistych endokarp często ulega zdrewnieniu tworząc pestkę otaczającą nasiono. W owocach partenokarpicznych owocnia wypełnia przestrzeń zajmowaną normalnie przez nasiona i tak np. w torebkach bananów wewnętrzna część owocni zarasta wnętrze komór nasiennych tworząc miąższ stanowiąc jadalną część owocu. 

BUDOWA OWOCU:

Opracowano wiele klasyfikacji owoców i definicji ich typów. Niekiedy jednakże opis owoców jest zawężony do wąskiej grupy roślin takiej jak rodzaj, a przyporządkowanie mu schematycznych cech sprawia trudności. Ze względu na ekologię i morfologię, owoce dzieli się na pojedyncze i zbiorowe oraz suche i soczyste. 

  • Owoce pojedyncze - powstają one z pojedynczych zalążni, a jeżeli w kwiecie jest kilka zalążni, to owoce te powstają rozłącznie od siebie,
    • Owoce suche - owocnia wysycha w trakcie dojrzewania. 
    • Źródło: Wikipedia. Mieszki tojadu - Aconitum
      carmichaelli. 
      • PĘKAJĄCE OWOCE- zwykle wielonasienne, otwierają się samorzutnie po dojrzeniu, rozsiewając nasiona.
      • 1) Mieszek (folliculus) - jest to owoc pojedynczy, suchy, pękający, jednokomorowy, wielonasienny. Powstaje ze słupka jednokrotnego. Ceinka i skórzasta owocnia pęka wzdłuż szwu zrośnięcia się brzegów owocolsitka (tzw. szwu brzusznego (ventridicus) zwróconego do osi kwiatu). Nasiona przytwierdzona są do brzegu owocolistka. W przypadku roślin posiadających słupkowe apokarpijne w kwiecie (więcej niż jeden niezrośniętych ze sobą słupków), powstaje owoc zbiorowy określony jako wielomieszek (np. knieć błotna, magnolia). 





      Źródło: Wikipedia. Otwarty strąk grochu.
      • 2) Strąk (legumen) - jest to owoc pojedynczy, suchy pękający, zwykle wielonasienny. Wykształcony jest z zalążńi pojedynczej, tj. utworzonej z jednego owocolistka. Od podobnego mieszka różni się tym, ze otwiera się (pęka) dwustronnie: wzdłuż szwu brzusznego (szwu zrośnięcia brzegów owocolistków, tam gdzie przymocowane są nasiona) i szwu grzbietowego (żyłki środkowej owocolistka. Nasiona zwykle są okrągławe, ułożone wzdłuż zrośnięcia się brzegów owocolistka. Owocnia jest cienka i skórzasta, niezróżnicowaa morfologicznie. Anatomicznei poddzielona jest na rarstwy o różnej budowie, co ma istotny wpływ na proces rozsiewania nasion. Wyróżnia się strąk przewęzisty  w przypadku owoców wyraźnie zwężonych pomiędzy poszczególnymi nasionami. Strąk taki spotykana na przykłąd u roślin zr odzaju cierciorka (Coronilla) składa się z szczego kolejnych, jednoliściennych członów. Strąk ejst typem owocu charakterystycznym dla rodziny bobowatych (Fabaceae), a przykładami roślin poisadającymi strąki są m.in. bób, groch i fasola. Strąki są po zbożach drugim pod względem ważności źródłem pożywienia roślinnego dla ludzi. Są wykorzystywane w całości jako warzywo (odmiany szparagowe fasoli zwykłej i odmiany cukrowe grochu zwyczajnego) lub przyprawa (tamaryndowiec indyjski), ew. spożywane są tylko zawarte w nich nasiona (bób, soja, warzywna, soczewica jadalna, ciecierzyca pospolita, orzech ziemny). W wyniku zabiegów hodowlanych odmiany udomowione cechują się większymi strąkami od przodków dziko rosnących oraz mają strąki nie pękające samoistnie, co chroni przed stratami plonów. 

    • Źródło: Wikimedia. Łuszczyny rzepaku.
      • 3) Łuszczyna (siliqua) - jest to suchy, pękający owoc wyróżniany jako szczególna forma torebki, powstający z dwóch zrośniętych owocolistków. W stanie dojrzałym owocolistki te oddzielają się zazwyczaj dwuklapowo od ramy zawierającej łożysko. Łuszczyna bywa definiowana szeroko jako każda podłużna, otwierająca się dwuklapowo torebka (np. wystająca u glistnika z rodziny makowatych) lub definiowana jest wąsko jako owoc charakterystyczny wyłącznie dla rodziny kapustowatych (Brassicaceae). W tym drugim przypadku do cech typowych dla łuszczyny zaliczana jest błoniasta przegroda fałszywa tworząca się między ramą, na której osadzone są nasiona. Przegroda powstaje w wyniku wtórnego wrastania tkanki owocolistka do pojedynczej komory zalążniowej. U niektórych przedstawicieli kapustowatych (np. u roślin z rodzaju rzodkiew) owoc jest wyraźnie zwężony między nasionami i nie otwiera się klapami, ale rozpada na jednonasienne fragmenty. Owoce takie nazywane są łuszczynami przewęzistymi i zaliczane są do owoców niepękających jako rrozłupnie (poszczególne fragmenty są nazywane rozłupkami). Łuszczyzny są podłużne, przynajmniej 3x tak długie jak szerokie. Jeśli owoc jest równy lub krótszy w stosunku do szerokości określany jest mianem łuszczynki. 
      • 4) Łuszczynka (ang. siliqua, silique, łac. siliqua) - jest to rodzaj suchego, pękającego owocu będący krótką luszczyną. Występuje u roślin z rodziny kapustowatych (Brassicaceae) (np. u tasznika, miesiącznicy, tobołków). Jest to łuszczyna, której długość jest równa lub krótsza od trzykrotności jej szerokości. Są to owoce dwukomorowe, z wewnętrzną fałszywą przegrodą rozpiętą między dwoma łożyskami, na których umocowane są nasiona. 
      Źródło: Wikipedia. Łuszczynka tasznika pospolitego.
    • 5) Torebka (ang. capsule, łac. capsula) - jest to typ owocu pojedynczego, pekającego, zwykle suchego. Torebka może być zbudowana z dwóch lub wielu owocolistkó∑. Torebka może być jednokomorowa, podzielona na tyle komór, ile owocolistkó∑ lub częściowo podzielona tzw. przegrodami fałszywymi, nie dochodzącymi do środka owocu. Torebki uwalniają nasiona pękając szczeliną lub klapami, ewentualnie przez otworki lub odpadające wieczko. Owoce pękają komorowo, przegrodowo i przegrodołomnie. W pierwszym przpadku torebka pęka wzdłuż nerwu środkowego owocoliska, tak że w efekcie poszczególne cząstki rozpadającego się owocu składają się z dwóch zrośniętych połówek sąsiadujących owocolistków (tak pękają np. owoce tulipana i kosaćca). Pękanie przegrodowe następuje wzdluż linii zrośnięcia owocolistków, a torebka rozpada się wówczas na poszczególne owocolistki (tak pękają owoce, np. dziurawca i naparstnicy). W końcu pekanie pregrodołomne następuje w przypadkach, gdy rozrywają się przegrody wewnętrzne wskutek czego otwarta torebka, rozpadając się na poszczególne owocolistki, ukazuje wewnętrzną kolumnę centralną z pozostałościami przegród (tak pękają, np. owoce bielunia i różanecznika). U goździkowatych torebki otwierają się na szczycie w ten sposób, że poszczeglne owocolistki rozchylają się ząbkami. W przypadku maku torebka zwana "makówką" przykryta jest od góry zdrewniałą pozostałością szerokiego znamienia, pod którym powstaje szereg otworów otwierających się klapkami. Podobnie poprzez otworki wysypują się z torebek nasiona dzwonków. U niektórych rodzajów (np. kurzyśladu i babki) torebki pękają wokół swego obwodu otwierając się wieczkiem. Czasem owoce takie określane są mianem "puszki". Torebka jest najczęściej owocem suchym, rzadko ma mięsistą owocnię, jak u kasztanowca.
    • Źródło: Wikipedia. Dojrzałą torebka maku lekarskiego. 
    •  
    • NIEPĘKAJĄCE OWOCE (ZAMKNIĘTE) - zazwyczaj jednonasienne, owocnia osłania nasiona i pęka dopiero podczas ich kiełkowania. 
    • 1) Niełupka (łac. achaenium) - jest to suchy, niepękający, jednonasienny owoc, posiadający skórzastą lub zdrewniałą owocnię otaczającą luźno nasienie. Występuje m.in. u roślin z rodziny astrowatych, gdzie opatrzona jest puchem kielichowym, np. u ostrożnia, mniszka oraz jastrzębca. Puch kielichowy pełni tutaj rolę aparatu lotnego, umożliwiającego rozsiwanie owoców na znaczne odległości. Owocnia może wykształcać również skrzydlate wyrostki, np. u jesionu oraz wiązu Owoce w postaci niełupki mają również słonecznik i cykoria. 
    • Źródło: Wikipedia. Orzech dębu szy-
      pulkowego, potocznie zwany żołędziem.
      2) Orzech (nux) - jest to rodzaj suchych owoców zamkniętych (niepękających), jednonasiennych (rzadko dwunasiennych), odpadających od rośliny matecznej w całości. często dla owoców o niewielkich rozmiarach używa się równoważnej nazwy orzeszek. Mają one twardą, zdrewniałą owocnie, niezrośniętą z nasieniem. Odpadanie ulatwia specjalna tkanka oddzielająca, której pozostałością jest np. tarczka u leszczyny (Corylus), podobnie jest u jaskrów (Ranunculus) i gryki (Fagopyrum). U innych roślin drzewiastych orzech (prawie zawsze pojedynczy) otoczony jest przez kupulę [łac. cupula - cebrzyk/wanienka - jest to drewniejąca miseczka otaczająca owoc (orzech) roślin z rodziny bukowatych, np. żołądź dębów i bukiew buków. Powstaje ze zrośniętych u nasady liści przykwiatowych tworzących wieniec najpierw u nasady kwiaty, a później owocu. U różnych gatunków końce liści przykwiatowych mogą w trakcie rozrastania się i drewnienia kupuli <powyżej orzech leszczyny>pozostać stulone lub są odgięte], powstają z przekształconych przylistków. Tak jest u buka (Fagus), dębu (Quercus) czy kasztana (Castanea). Wiele orzechów zaopatrzonych jest w wytwory ułatwiające rozsiewanie np. szczecinki lotne u kozłka (Valeriana), błoniaste skrzydełka u wiązu (Ulmus), tkankę zawierającą powietrze i ułatwiającą pływanie u olszy (Alnus) albo zagięte kolce u niektórych gatunków jaskrów (Ranunculus). Przykładem owocostanów złożonych z orzeszków są kłębki buraka. Specjalny przypadek przedstawiają te orzechy, których owocnia i łupina nasienne zrośnięte są razem. Dolny owoc charakterystyczny jest dla większości astrowatych (Asteraceae), który najczęściej nazywany jest niełupką (achaenium) oraz górny owoc wiechlinowatych (Poaceae), zwany ziarniakiem (caryopsis).
    • >>>Bukiew - jest to owoc roślin z rodzaju buk (Fagus). Stanowi on trójgraniasty, brązowy orzeszek, pojedynczy lub zebrany po 2-3 w zdrewniałej okrywie (kupuli). Owoce wraz z okrywą tworzą owoc zbiorowy otwierający się (pękający) po dojrzeniu. Budowa i cechy owoców zbiorowych (trzonek, długość okrywy i budowa wyrostków) mają istotne znaczenie taksonomiczne dla identyfikacji gatunkó∑ w obrębie rodzaju. Owoce są jadalne i stanowią pożywienie wielu zwierząt, bywają też spożywane przez ludzi. Wyrabia się z nich olej jadalny i techniczny. Owoce zbiorowe rozwijają się na grubych, sztywnych i krótkich trzonkach (do 2,5 cm długości), wyjątkowo trzonki bywają cienkie i długie (u gatunku buk Englera F. engleriana osiągają do 10 cm długości). Okrywy mają u większości gatunków od 1,5 do 2,5 cm długości, ale u buka japońskiego F. japonica i F. lucida są krótkie - nie przekraczają 1 cm długości i nie zakrywają orzeszków. Od zewnątrz okrywy pokryte są mniej lub bardziej geśto kolczastymi wyrostkami, które u niektórych gatunków (np. buk karbowany F. creanata i buk wschodni F. orientalis) są u nasady  okrywy wąskolistkowate, a u buka japońskiego F. japonica i F. lucida są trójkątne. Masa 1000 orzeszków u buka zwyczajnego wynosi 250 g. Owoce buka są jednonasienne (rzadko dwunasienne) i bezbielmowe. 


    • 3) Skrzydlak (samara) - owoc suchy i niepękający (typu orzech lub niełupka), o owocni zaopatrzonej w skrzydlate wyrostki ułatwiające rozsiewanie. Skrzydlaki należą do diaspor zwanych meteochorami lub też lotnikami i szybownikami tj. takich organów rozprzestrzeniania, które zaopatrzone są w urządzenia zwalniające opadanie w powietrzu i pozwalające na pokonywanie w powietrzu znacznych odległości. Cechą wyróżniającą skrzydlaki od innych meteochorów jest cienki, zwykle błoniasty wyrostek w formie skrzydełka lub skrzydełek. Wyróżnia się dwa rodzaje skrzydlaków - szybujące i dynamiczne - różniące się budową skrzydełka i sposobem lotu. W pierwszym przypadku urządzenia lotne umieszczone sąsymetrycznie, a nasiono zajuje pozycję środkową. Przykładami takich skrzydlaków są owoce wiązów, olszy, brzóz oraz parczeliny (powyżej przedstawione są na zdjęciu podwójne skrzydlaki dynaiczne klonu jawora, źródło: Wikipedia), Skrzydlaki dynamiczne mają środek ciężkości położony niesymetrycznie dzięki czemu spadając wpadają w ruch wirowy, co pozwala na przemieszczanie się w powietrzu na większe odległości. Dodatkowym przystosowaniem zwiększającym prawdopodobieństwo dalekiego rozsiania skrzydlaków bywa ich silne przytwierdzenie do rośliny macierzystej, tak, że tylko podczas silnych wiatrów mogą być oderwane (tak jest u jesiona). Dynamiczne skrzydlaki wykształcają m.in. sosny, klony. Wieloskrzydełkowe owoce wytwarzają także rośliny zielne, np. szczawie. Dzięki skrzydlastym wyrostkom owoce, np. jawora mogą pokonać 5 km, a sosny 2 km. 
    • 4) Rozłupnia (łac. schizocarpium, ang. schizocarp) - jest to owoc pojedynczy, dwu- lub wielonasienny, zamknięty, suchy i rozpadający się (na zdjęciu obok przedstawiona została rozłupnia ślazu zaniedbanego, źródło: Wikipedia). Rozpada się zwykle na jednonasienne, zamknięte i niepękające rozłupki (często nazywane również owockami), w których elementy owocni pozostają zrośnięte z nasieniem. Rozłupnie powstają ze słupka zrosłoowockowego (synkarpicznego), przy czym z pojedynczych owocolistków powstają albo poszczególne rozłupki, albo z jednego owocolistka powstają dwie jednonasienne rozłupki (np. u ogórecznikowatych i jasnotowatych). Poszczególne owocki nierzadko połączone są znajdującym się między nimi organem zwanym karpoforem [gr. karpos - owoc, phoreo -noszę - jest to przedłużenie szypułki kwiatowej, na którym umieszczone są owocolistki słupkowia apokarpicznego (owocolistki nie zrośnięte z sobą) lub owocki (rozłupki) po rozpadnięciu się owocu (rozłupni)]. Dwunasienne rozłupnie występują u roślin z rodziny selerowatych i marzanowatych, czteronasienne u ogórecznikowatych i jasnotowatych, wielonasienne u ślazowatych i wilczomleczowatych. Niektóre rozłupki zaliczane mogą być ze względu na specyficzną budowę do innych typów owoców. Przykładowo wyposażone w skrzydełka rozłupki klonów są skrzydlakami. 

    • SOCZYSTE OWOCE (MIĘSISTE) - mają owocnię przynajmniej częściowo składającą się z miękiszu:
    • 1) Peskowiec (ang. drupe, stone fruit, łac. drupa) - jest to rodzaj owocu mięsistego (na zdjęciu po lewej przedstawiony został pestkowiec nektarynki - źródło: szkolnictwo.pl). Podczas tworzenia się pestkowców zewnętrzna część owocni (egzokarp) tworzy skórkę, środkowa część (mezokarp) mięśnieje, a wewnętrzna część (endokarp) twardnieje i drewnieje. Twarda, wewnętrzna część owocni nazywana jest pestką i różni ten typ owocu od jagody, która jest zmięśniała w całości. Egzokarp tworzy epidermę owocu oraz czasem także kilka warstw komórek kolenchymy tuż pod nią. Epiderma pokryta jest zwykle kutykulą chroniącą przed utratą wody mięsiste wnętrze owocu, czasem pokryta jest również włoskami (np u brzoskwini). Zmięśniały mezokarp tworzony jest przez tkankę miękiszową. W zależności od budowy chemicznej i histologicznej tkanka ta może mieć różne właściwości (soczystość, aromat, zwarcie i stopień przylegania do pestki). W owocach soczystych podczas dojrzewania maleje grubość ścian komórkowych komórek miąższy, tak że łatwo się one rozpadają. U wielu pestkowców soczysty mezokarp jest jadalny (np. czereśnia, tarnina, oliwka) i wabi zwierzęta pożywiające się takimi owocami, przyczyniające się w ten sposób do rozsiewania nasion. Czasem przejście przez przewód pokarmowy pobudza nasiono do kiełkowania. U niektórych pestkowców mezokarp pozostaje zielony i jest niejadalny (np. orzech włoski i migdałowiec pospolity), u których jadalną częścią jest nasiono wewnątrz pestki). U wielu gatunków związanych z siedliskami brzegów morskich w strefie tropikalnej mezokarp jest włóknisty, zawiera powietrze i umożliwia owocom pływanie (np. kokos). Wewnętrzna warstwa owocni (endokarp) tworząca pestkę, składa się ze zwartych sklereidów zwykle wydłużonych i wygiętych, a dodatkowo różnie ułożonych w różnych warstwach. Budowa taka zapewnia bardzo dużą wytrzymałość mechaniczną. Pestka zwykle pęka dopiero podczas kiełkowania. Zewnętrzna część pestki jest zwykle chropowata i nierówna. Przez jej zagłębienia przebiegają wiązki przewodzące wnikające do mezokarpu. W owocu powstawać może od jednej (np śliwy, orzech włoski) do kilku pestek (np. nieszpułka i bez). Wewnątrz pestki znajduje się nasiono o cienkiej łupinie nasiennej, często zupełnie zredukowanej (zgniecionej). Pestkowce powstają ze słupka pojedynczego. Z kwiatów wielosłupkowych (apokarpicznych) powstają owoce zbiorowe - wielopestkowce (np. u maliny). Liczne i zwykle drobne wówczas pestkowce osadzone są na wspólnej osi powstającej z dna kwiatowego. Poszczególne owocki mogą zrastać się zmięśniałymi częściami owocni lub szczepiają się za pomocą drobnych włosków wyrastających z epidermy (tak jest u malin). Z przekształcenia całych kwiatostanów powstawać mogą owocostany pestkowcowe. Przykładaem jest owocostan figowca, tworzony przez silnie zmięśniałą oś kwiatostanu, w której wgłębieniu znajdują się liczne drobne pestkowce. 
    • 2) Jagoda (łac. bacca) - jest to owoc o mięsistej, niepękającej owocni, zbudowanej z zewnętrznego egzokarpu oraz zmięśniałego mezokarpu, wypełniającego całe wnętrze owocu (na zdjęciu po lewej został przedstawiony przykład jagody - pomidor, źródło: cactus-art.biz). Cechą charakterystyczną jagody jest brak endokarpu. Bezpośrednio w mezokarpie znajdują się liczbe (rzadko jedno) nasiona. Jagoda może składać się głównie z łożyska, co ma miejsce u pomidora. Jednonasienną jagodą jest daktyl i awokado, uważane przez innych za pestkowca. Wyróżniane są również modyfikacje typu jagoda. Jedną z nich są owoce roślin cytrusowych określane jako hesperidium. U tych roślin owoc powstaje z zalążni zrośniętej z wielu owocolistków. W takich owocach egzokarp jest spoisty i zawiera liczne gruczoły wydzielnicze. Mezokarp jest gąbczasty a endokarp wytwarza gąbczaste woreczki wypełnione sokiem. Drugim rodzajem modyfikacji typu jagoda są owoce dyniowatych. Mezokarp jest niejednorodny, składa się z kolenchymy, sklerenchymy, miękiszu, mięsistej parenchymy oraz soczystej parenchymy. W niektó®ych owocach dyniowatych wykształca się również peryderma. Wykształcanie soczystej owocni stanowi przystosowanie do zoochorii. Przykłady roślin wykształcających jagody to: arbuz, awokado, bażyna czarna, berberys, borówka, chruścina jagodna, hurma, pomidor, winogrono, żurawina. 
    • OWOCE POZORNE (RZEKOME/SZUPINKOWE, ŁAC. PSEUDOFRUCTUS) -  są to organy roślin okrytonasiennych zawierające nasiona, które w odróżnieniu od owoców właściwych nie powstają wyłącznie ze ścian zalążni słupka, ale również z innej części kwiatu (na zdjęciu po lewej przedstawiono owoc pozorny, stanowiący pozorną jagodę truskawki, źródło: Wikipedia). Najczęściej wykształca się z rozrośniętego mięsistego dna kwiatowego, rzadziej okwiatu lub przysadki. Jeden owoc pozorny wywodzi się z jednego wielozalążniowego kwiatu. Owoce pozorne występują najczęściej u przedstawicieli rodziny różowatych: u truskawki lub poziomki jest to jagoda pozorna, wieloorzeszkowiec zawierający liczne i drobne owoce właściwe (orzeszki) osadzone na wypukłym, soczystym dnie kwiatowym; u maliny owocem rzekomym jest wielopestkowiec powstały przez zrośnięcie się licznych drobnych pestkowców osadzonych na wspólnym, również zmięśniałym dnie kwiatowym; u jabłoni, gruszy i jarzebu są to owoce jałbkowate o ścianie zalążni zrośniętej ze zmięśniałym hypancjum. Owoce pozorne wykształcają także róże: liczbe owoce właściwe - orzeszki, objęte są zmięśniałym czerwonym hypancjum; u dębów na owoc pozorny (żołądź) składa się nasienie wraz z miseczką powstającą ze zrosłych, zdrewniałych przysadek. 
    • >>> OWOCE JABŁOKOWATE (owoce ziarnkowe) - mają wielokomorowy, skórzasty endokarp z niewielką liczbą nasion i silnie rozbudowany mezokarp - podwójneg pochodzenia (część wewnętrzna pochodzi z zalążni, a część zewnętrzna pochodzi z dna kwiatowego). Z punktu widzenia botanicznego owoce jabłkowate są owocami rzekomymi. Najbardziej znanym przykładem owocu jabłkowatego są owoce jabłoni oraz gruszy. Istnieje jednakże wiele gatunków spotykanych również w Polsce, które mają tego typu owoce, a są to: irga, głóg, nieszpułka, nieśplik japoński, jarząb, ognik, pigwa pospolita, pigwowiec, świdośliwa, aronia. Na powyższym przekroju jabłka poszczególne numery oznaczają następujące elementy: 1 - szypułka; 2 - nasiono; 3 - łuski gniazda nasiennego; 4 - komora nasienna; 5 - kielich i zagłębienie kielichowe; 6 - miąższ, 7 - skórka. 
    • *RUMIENIEC OWOCU - jest to jedna z cech charakterystycznych dla owoców pestkowych i jabłkowatych. Skórka dojrzałego owocu ma barwę charakterystyczną dla odmiany. Barwa zasadnicza to ta, którą widać od strony zacienionej - zielona, zielonożółta lub żółta. Na niej zwykle znajduje się barwa drugorzędna, czyli rumieniec. Rumieniec może być: nikły, niewielki, w postaci plam, smug, cętek lub może pokrywać całą powierzchnię owocu w kolorze pomarańczowym, ceglastym, czerwonym, purpurowym, karminowym lub ciemnowiśniowym. Na kolor skórki owocu ma wpływ stężenie i rozmieszczenie barwników: chlorofilu, karotenoidów i antocyjanów, których synteza jest uzależniona od warunków uprawowych i przebiegu pogody. Na intensywniejszą syntezę pozytywny wpływ ma między innymi duża amplituda dobowa temperatur w okresie poprzedzającym osiąganie dojrzałości zbiorczej. Powierzchnia rumieńca może być jednym ze wskaźników pomocniczych wyznaczania terminu dojrzałości zbiorczej owoców. 
    • OWOCE ZBIOROWE  - powstają one z kwiatów ze słupkowiem apokarpicznym [Apokarpia - słupkowie apokarpiczne, zalążnia apokarpiczna - to rodzaj słupkowia u roślin, u których tworzone jest ono z więcej niż jednego owocolistka, przy czym każdy z owocolistków pozostaje wolny (nie zrośnięty z innymi). W trakcie rozwoju - ontogenezy, poszczególne owocolistki zwijają się i zrastają wzdłuż swych brzegów tworząc szew brzuszny. W efekcie w kwiecie powstaje wiele jednoowocolistkowych słupków, tym samym także wiele zalążni. Po zapyleniu i zapłodnieniu zalążków z zalążni apokarpicznych rozwijają się owoce zbiorowe]. W uproszczeniu: owoce te powstają z POJEDYNCZEGO KWIATU, ale ZAWIERAJĄCEGO OD KILKU DO WIELU ODRĘBNYCH SŁUPKÓW. Podczas tworzenia owoców ściany zalążni (owocnie) zrastają się mniej lub bardziej, ewentualnie owoce właściwe pozostają luźne i po dojrzeniu odpadają osobno. Podczas tworzenia owoców u niektórych roślin dno kwiatowe rozrasta się tworząc owoc pozorny (rzekomy) - w obrębie którego zawarte są owoce właściwe. Przykłady owoców zbiorowych są następujące:
    • >>> WIELOMIESZKOWE (Wielomieszek) - z poszczególnych zalążni powstają mieszki (folliculusy - omówione w kategorii owocach pękających) osadzone na wspólnym dnie kwiatowym (występują np. u piwoniowatych i wielu jaskrowatych - jaskrów, zawilców, tojadów). Po lewej przedstawiony: Wielomieszek jaskra rozłogowego (źródło: Wikipedia). 
    • >>> WIELOORZESZKOWE - zalążnie dojrzewają jako drobne orzeszki. W przypadku rodzajów, u których zalążnia jest dolna, rozwijające się, mięsiste dno kwiatowe otacza orzeszki i zamyka w swoim wnętrzu (tak jest np. u róży), ewentualnie rozrasta się od środka wynosząc orzeszki na zewnątrz (tak jest np. u truskawki i poziomki).
    • Źródło: albamar.pl - Owoc wieloorzeszkowy truskawki.

    • >>> WIELOPESTKOWCOWE - z poszczególnych zalążni wielosłupkowego kwiatu powstają drobne pestkowce, które zrastają się mięsistymi częściami owocni i osadzone są na jednej wspólnej osi, powstałej z dna kwiatowego (np. malina, jeżyna). W przypadku owoców jabłkowatych (np. jabłoni, gruszy, jarząbu pospolitego) owocnia tworzy wewnątrz owocu pozornego wewnętrzne łuski obrośnięte przez soczyste dno kwiatowe. Po lewej przedstawione wielopestkowce jeżyny i maliny (źródło: Wikipedia). 

    • MOŻLIWE POMYŁKI: Zbliżone do owoców zbiorowych są owoce rozpadające się, powstające z pojedynczego słupka powstałego z więcej niż jednego owocolistka. Rozpadają się one na jednonasienne człony (np. strąk przewęzisty u seradeli, łuszczyna przewęzist au rzodkwi, wieloniełupka u ślazu, czterodzielna rozłupnia u ogórecznikowatych i jasnotowatych). Nie należy mylić też owoców zbiorowych z owocostanami, powstającymi z całych kwiatostanów. 
  • ŻOŁĄDŹ - jest to owoc szupinkowy (pozorny) roślin z rodzaju dąb (Quercus) składający się z orzecha i miseczki owocowej [łac. kopula - jest to drewniejąca miseczka otaczająca owoc, tzn. orzech roślin z rodziny bukowatych, np. żołądź dębów i bukiew buków. Powstaje ze zrośniętych u nasady liści przykwiatowych tworzących wieniec u nasady kwiatu, a później owocu. U różnych gatunków końce liści przykwiatowych mogą w trakcie rozrastania się i drewnienia kupuli pozostać stulone lub są odgięte], ewentualnie z samego orzecha, czyli owocu właściwego. Owoce dębów rozwijają się wyrastając w zmięśniałej i drewniejącej miseczce (kupuli, szupince) powstającej z wieńca liści przykwiatowych. Kupula ta ma różną wielkość i kształt (od głębokiej czarki po płytką miseczkę) i zwykle obejmuje tylko nasadę orzecha, ale u niektórych gatunków obrasta go w znacznej części lub nawet w całości. Od zewnątrz na kupuli znajdują się mniej lub bardziej wydatne łuseczki przylegające (końce liści przykwiatowych), odstające lub odgięte, niekiedy frędzlowate, ale nigdy nie haczykowate. Sam orzech jest kulisty lub owalny, zawsze na przekroju okrągły. Otoczony jest gładką, drewniejącą, twardą i elastyczną owocnią. Wewnątrz owocu znajduje się zwykle jedno nasiono, rzadko dwa. Nasiono otoczone jest cienką i jasnobrązową łupiną nasienną. Niemal całe wnętrze nasienia wypełniają dwa liścienie pełniące funkcję spichrzową. Pozostała część zarodka, tzw. oś zarodkowa, znajduje się od strony zaostrzonej żołędzia i stanowi tylko 1/400 część masy nasiona. Składa się z korzenia zarodkowego i zawiązków epikotylu i hipokotylu. Owoce dojrzewają jesienią pierwszego roku od powstania u gatunków z podrodzaju Quercus oraz w drugim roku u podrodzajów Cerris i Erythrobalanus
    • OWOCOSTAN (OWOC ZŁOŻONY)  -  powstaje on z całych kwiatostanów. Przy ich tworzeniu może brać udział (oprócz słupka) dno kwiatowe, okwiat, liście przykwiatowe i oś kwiatostanu. Owocostany po dojrzeniu w całości odpadają od rośliny. W zależności od sposobu wykształcenia owocu dzieli się je na:
    • >>> OWOCOSTAN JAGODOWY - jagodostan - np. część jadalna ananasa - jagodostan poprzedzielany mięsistymi przysadkami, osadzony na mięsistej osi. Jagody są w nim zrośnięte w wyraźnie wyodrębniający się fragment pędu. 
    • Źródło: Wikipedia. Ananas - owocostan jagodowy. 
    • >>> OWOCOSTAN ORZESZKOWY (np. morwa) - połączone owoce pojedyncze, powstałe z drobnych kwiatów, skupionych w kwiatostanach. Owoce połączone są przez listki okwiatu, które stają się mięsiste w miarę dojrzewania.
    Źródło: Wikipedia. Morwa - owocostan orzeszkowy.
    • >>> OWOCOSTAN PESTKOWCOWY (np. figa) - w mięsistej, pogrubiałej osi kwiatostanu umieszczone są liczne, drobne pestkowce.  
Źródło: Wikipedia. Figowiec pospolity. Przekrój przez owocostan pestkowcowy.

  • >>> KŁĘBEK - jest to owocostan powstający z kilku (zwykle od 2 do 6) drobnych owoców, które podczas dojrzewania tkwią w drewniejącym okwiecie, charakterystyczny dla roślin z rodzaju burak (Beta). To samo określenie stosowane jest w niektórych źródłach także w odniesieniu do kwiatostanu o skróconej osi i krótkoszypułkowych lub siedzących kwiatach typowych dla buraków. W literaturze botanicznej takowe kwiatostany są określane nazwą kłębek. Poszczególne owoce typu torebki zawierają jedno nasiono i otoczone są zdrewniałymi pięcioma listkami okwiatu. Owoce po kilka (rzadko wyrastają pojedynczo) osadzone są na skróconych szypułkach tworząc razem owocostan kanciastokulisty o nierównej powierzchni. Dojrzewające kłębki są zielone, z czasem zielonobrunatne, po dojrzeniu żółtawobrunatne lub ciemnobrunatne. Z powodu drewnienia dojrzałe kłębki są twarde i łatwo się osypują. Średnica kłębków waha się od 3 do 7 mm, przy czym wielkości i masa, a także kolor są różne u różnych odmian buraków. Kłębki stanowią materiał siewny buraków. Ponieważ kłębki kilkunasienne dają po skiełkowaniu splątane i różniące się wielkością rośliny - konieczna jest ich przerywka i ręczne pojedynkowanie, które przy tradycyjnym siewie buraków wymaga 20-24 dniówek na hektar. Dlatego w celu ograniczenia pracochłonności w uprawach buraków stosuje się siew rozrzedzony oraz preferuje się materiał siewny uzyskany z wyselekcjonowanych odmian dających kłębki jedno- lub dwunasienne. Kłębki kilkunasienne bywają rozdzielane maszynowo (w tzw. segmentatorach), co pozwala na uzyskanie nasion preparowanych, zwykle szlifowanych dla nadania im zaokrąglonego kształtu i otaczanych masą zawierającą nawozy mineralne i fungicydy. Przez kłębki przenoszą się czynniki zakaźne kilku chorób buraków: zgorzel siewek buraka, mączniak rzekomy buraka i chwościk buraka. 


*Owoce pojedyncze - jest to rodzaj owoców, które powstają tylko z jednej zalążni. Jeżeli w kwiecie występuje kilka słupków, z każdego z nich może rozwinąć się pojedynczy owoc. W zależności od tego czy owocnia w czasie dojrzewania pozostaje sucha czy świeża i soczysta dzieli się ja na suche i mięsiste. Te suche z kolei dzieli się na pękające i niepękające i tutaj kryterium jest to czy dojrzała owocnia otwiera się i wysypuje nasiona (w niepękających pozostaje zamknięta). Owoce mięsiste są zwykle rozsiewane przez zwierzęta które zjadają je ze względu na soczystą owocnię mającą walory odżywcze i smakowe. Owocnia ulega strawieniu, natomiast nasiona przechodzą przez przewód pokarmowy bez utraty zdolności do kiełkowania. Wśród owoców suchych pękających można wyróżnić: mieszek, strąk, torebkę, łuszczynę, orzech i ziarniak. Do mięsistych zaliczamy m.in. pestkowiec i jagodę. 



KLASYFIKACJA WINKLERA:  Opracowana przez Winklera w roku 1939 klasyfikacja botaniczna owoców uwzględnia budowę kwiatów, z których powstają. W klasyfikacji tej owoc jest wytworem słupkowia oraz każdej innej części kwiatu. Typy owoców wydzielane są poprzez przyporządkowanie czterech cech słupkowia: 


  1. chlorikarpelia - wolnoowocolistkowość - owoc zbiorowy 
  2. synkarpelia - zrosłoowocolistkowość - owoc pojedynczy
  3. epichlamydia - nadokwiatowość - owoc wolny 
  4. hipochlamydia - podokwiatowość - owoc kubkowaty  
Cechy pierwsza i druga mogą być połączone z cechą trzecią i czwartą, co pozwala wyróżnić kwiaty:

  • wilnoowocolistkowe nadokwiatowe, np. jaskier (Ranunculus)
  • zrosłoowocolistkowe nadokwiatowe, np. psianka (Solanum)
  • wolnoowocolistkowe podokwiatowe, np. róża (Rosa)
  • zrosłoowocolistkowe podokwiatowe, np. dereń (Cornus) 
FUNKCJE OWOCU: Funkcje owocu zależą od jego budowy. Najbardziej ograniczoną funkcją owocu lub ściany owocu jest ochrona nasion podczas ich rozwoju oraz zapewnienie ich uwolnienia, gdy są już dojrzałe. W takim przypadku to same nasiona wykształcają struktury ułatwiające rozsiewanie oraz ochronę mechaniczną. Inną możliwością jest udział owoców w rozsiewaniu i tworzenie wraz z nasionami diaspor, zapewniających specyficzny sposób rozprzestrzeniania oraz stanowiących ochronę mechaniczną. Powstałe na drodze ewolucji duże zróżnicowanie sposobów rozsiewania ma swoje odzwierciedlenie w bogactwie budowy morfologicznej i anatomicznej owoców. Niekiedy owoce mogą pełnić dodatkowe funkcje. U orzecha ziemnego niedojrzałe owoce wykazują geotropizm dodatni. W efekcie wydłużania się szypułki owoc umieszczany jest w glebie. Wielu autorów opisało, wytwarzane przez taki owoc, struktury przypominające włośniki, a doświadczenia pokazują, że są one zdolne do pobierania z gleby wody i składników mineralnych. Wytwarzanie owoców podziemnych nie ogranicza się do jednego gatunku. Także inne rośliny należące do tej samej rodziny i uprawiane w Afryce produkują owoce tego rodzaju. 

PRZYSTOSOWANIE DO ROZPRZESTRZENIANIA  Część rośliny służąca do rozprzestrzeniania określana jest mianem diaspory. Diasporą często jest nasiono, w którego uwolnieniu i rozprzestrzenieniu owoc może odgrywać różną rolę. Diasporą może być również cały owoc - pojedynczy, cząstkowy (np. skrzydlak klonu lub rozłupka selerowatych) lub zbiorowy (np. wielopestkowiec jeżyny). Nierzadko wraz z owocem odpada także jakaś część kwiatu - zawsze tak ejst wprzypadku owoców pozornych, ale także bywa, że owoce odpadają wraz z trwałym kielichem (np. rozłupnia lebiodki) lub z podsadką (np. orzeszki lipy). Diasporą może być cały owocostan lub jego część, a nawet owoce wraz z dużą częścią rośliny (gatunki o kulistym pokroju pędów pędzone przez wiatr, tzw. biegacze). 






Źródło: Wikipedia. Owoc niecierpka pospolitego
ze ścianami skręconymi po wystrzeleniu diaspor.
  • Ballochoria - jest to sposób rozsiewania nasion (diaspor) za pomocą mechanizmów eksplozyjnych (balistycznych), na drodze zwolnienia naprężeń w owocni, co powoduje wyrzucenie nasion. Ruchy te spowodowane są wzrostem turgoru w trakcie dojrzewania owocu, oraz różnicami w ułożeniu elementów tkanek. Nasiona zwykle mają kształt kulisty lub owalny. Torebki roślin z rodzaju niecierpek Impatiens mają dwuwarstwowe ściany - rozciągliwą zewnętrzną i włóknistą wewnętrzną. Lekko potrącona dojrzała torebka pęka wyrzucając nasiona na odległość 3-6 m. Nasiona szczawika zajęczego pęcznieją rozsadzając torebkę, z której pod ciśnieniem 1,8 MPa są wyrzucane na odległość do 2,3 m. Tryskawiec wykształca owoce, których miękisz jest silnie uwodniony i cechuje się dużym turgorem. Po opadnięciu na ziemię, z owocu w miejscu gdzie był przyrośnięty do szypułki, wytryska pod ciśnieniem wodnista tkanka wraz z nasionami przenoszonymi na odległość do 13 m. Grzyb zrywka Pilobolus wytwarza w sporangioforze wysokie ciśnienie, co prowadzi do orzucenia zarodni na odległość 2m. Ballochoria może zachodzić również pod wpływem sił kohezyjnych, wyzwalanych na skutek utraty wody w komórkach. Ściany komórkowe zapadają się do środka. W ten sposób otwierają się zarodnie niektórych paprotników. Na zewnątrz mają one pierścień komórek, których ściany promieniste i wewnętrzne są grube, a tylko ściany zewnętrzne są cienkie i elastyczne. Wysychanie resztek wody w martwych już protoplastach tych komórek powoduje kurczenie się cienkich ścian, wyginanie pierścienia na zewnątrz, a tym samym otwieranie zarodni i wysypywanie zarodników. Innym czynnikiem powodującym eksplozyjne rozsiewanie nasion są siły higroskopowe (wywołujące ruchy higroskopowe), powstające w martwych komórkach na skutek naprzemiennego wysychania i pęcznienia tkanek organów. Wywołują one ruchy odwracalne i mogące się powtarzać. Przykładem są ruchy hapter na zarodnikach np. skrzypów.
  •  

  • Blastochoria - jest to sposób przenoszenia diaspor polegający na wzroście pędów na długość i pozostawianiu diaspor w pewnej odległości od rośliny macierzystej. Pędy leżące na ziemi wydłużając się, przenoszą kwiaty, owoce i nasiona (czyli diaspory generatywne) na odległość do 2 m (np. rdest ptasi), pędy podziemne - kłącza i rozłogi - przenoszą pąki (diaspory wegetatywne) na odległość do 10 m (np. trzcina pospolita). Formą blastochorii jest również wydłużanie się szypułek kwiatowych u roślin geokarpicznych (rośliny geokarpiczne to rośliny, których owoce dojrzewają pod ziemią. Przykładem jest orzacha podziemna - Arachis hypogaea, której nasiona znane są jako orzeszki ziemne lub fistaszki. Po przekwitnięciu trzonkowato wydłużone dno kwiatowe orzachy wydłuża się wpychając niedojrzałe strąki pod ziemię, gdzie dojrzewają. Podobnie cymbalaria bluszczykowata Cymbalaria muralis wciska niedojrzałe owoce w szczeliny skał i murów, gdzie dojrzewają. Innym przykładem jest koniczyna podziemna (Trifolium subterraneum). 

  • Źródło: Wikipedia. Orzeszki ziemne dojrzewające pod ziemią.

  • Herpochoria - jest to rozsiewanie się diaspor na skutek wykonywania ruchów pełzających; zjawisko to występuje rzadko i nie ma większego znaczenia. Zwykle diaspory wyposażone są w ości lub włoski, wykonujące ruchy pod wpływem zmian wilgotności i w ten sposób przesuwające diasporę po podłożu. Rozsiewaja się w ten sposób m.in. szczotlicha Corynephorus i jęczmień Hordeum. Diaspory niektórych roślin (np. iglicy Erodium i ostnicy Stipa) mają zgięte ości, skręcone śrubowato pod zgięciem. Wykonując ruchy higroskopijne skręcają się i rozkręcają (a więc skracają i wydłużają) w zależności od zmian wilgotności środowiska. Jeśli trafią na podporę, mogą wkręcać część diaspory w podłoże. 
  • Barochoria - jest to sposób rozprzestrzeniania diaspor roślin, polegający na ich spadaniu na ziemię pod wpływem siły grawitacji. Diaspory trafiają w bezpośrednie sąsiedztwo rośloiny macierzystej, ewentualnie zatrzymują się w pewnym oddaleniu po uderzeniach w przeszkody lub stoczeniu się z pochyłości terenu. Ponieważ ten sposób rozsiewania ma niewielki zasięg - osobniki potomne osiedlają się w sąsiedztwie macierzystych roślin. Nierzadko barochoria bywa wstępem do innych sposób rozsiewania - głównie przez wodę (hydrochoria) i zwierzęta (zoochoria). Rośliny barochoryczne, które zrzucają całe owoce lub nasiona to np. dąb, buk i kasztanowiec. Barochory zrzucające rozmnóżki wegetatywne to np. lilia bulwkowata i rdest żyworodny, zrzucające zarodniki to mszaki i porosty. 
Źródło: Wikipedia. Owoce leszczyny rozsiewane są barochorycznie.
  • Anemochoria (wiatrosiewność) - jest to jeden ze sposobów rozprzestrzeniania zarodników grzybów i zarodników, nasion i owoców u roślin, polegający na roznoszeniu ich przez ruchy powietrza. Wiatrosiewność jest bardzo powszechnym sposobem rozsiewania, szczególnie wśród roślin rosnących w górach, na stepach, pustyniach, na sawannie i na wyspach. Umożliwia rozprzestrzenianie się grzybów oraz roślin na duże odległości, nawet setek kilometrów. Odległość na jaką przenoszone są zarodniki i nasiona zależy m.in. od ich ciężaru i stopniu przystosowania do wiatrosiewności. Rośliny wiatrosiewne wykształciły specjalne przystosowania: wytwarzają przeważnie bardzo wiele nasion, częst oposiadają specjalne komory powietrzne ułatwiające unoszenie się w powietrzu, nasiona i owoce posiadając specjalne aparaty lotne umożliwiające ich długie utrzymywanie się w powietrzu, są to np. puch (np. u mniszka, ostu, podbiału) lub skrzydełka (np. u lipy, sosny, klonu); większość zarodników oraz niektóre nasiona (np. storczyków) nie posiadają żadnych aparatów lotnych, jedynie ich bardzo małe rozmiary i lekkość umożliwiają przenoszenie przez wiatr; niektóre rośliny posiadają specjalne mechanizmy balistyczne (wydmuchiwanie, kołysanie pędów z nasionami) wprawiane w ruch przez wiatr, które ułatwiają wydostanie się nasion podczas wietrznej pogody; u niektórych gatunków (np. mikołajek polny) całe rośliny po dojrzeniu nasion są toczone przez wiatr, podczas toczenia następuje wytrząsanie i rozsiewanie nasion. Zjawisko to występuje szczególnie u orślin typowo stepowych i pustynnych.
Źródło: i.pinimg.com - Dostosowanie morfologii i anatomii nasion do rozsiewania  przez wiatr. 
  •  

    • Biegacze pustynne (chamaechory) - (ang. Tumbleweed)  - są to rośliny, których pędy nadziemne lub ich części (kwiatostany, dęte owoce) stanowią diaspory przemieszczające się po powierzchni ziemi pod wpływem działania wiatru. Biegacze są roślinami typowymi dla biomów pustynnych i stepowych, gdzie otwarte przestrzenie pozwalają pokonywać znaczne dystanse. Rośliny lub ich części zyskują zdolność do toczenia się przybierając kulisty kształt i ażurową oraz lekką konstrukcję, po czym w całości lub części odłamują się. Przemieszczane przez wiatr gubią owoce oraz nasiona, często w znacznej odległości od miejsca rozwoju rośliny macierzystej. Czasem biegacze zbijają się w większe skupienia, mogące osiągać znaczne rozmiary. Szczególną grupą biegaczy są tzw. zmartwychwstanki, skupiające się w kule podczas suszy i uwalniające diaspory poprzez rozpostarcie pędów lub okryw koszyczków w czasie deszczu lub po trafieniu na wilgotne siedlisko. Biegacze rosnące na pustyniach dzięki zdolność do poruszania się na powierzchni gruntu unikają pogrzebania pod piaskiem. Chamaechoria jest szczególnym rodzajem anemochorii (wiatrosiewności). Przystosowanie do rozprzestrzeniania diaspor po powierzchni ziemi za pomocą wiatru stwierdzono w 12 rodzinach roślin nasiennych: szarłowatych Amaranthaceae (w tym kosmowatych Chenopodiaceae), amarylkowatych - Amaryllidaceae, selerowatych Apiaceae, złotogłowców Asphodelaceae, ogórecznikowatych Boraginaceae, goździkowatych Caryophyllaceae, bobowatych Fabaceae, jasnotowatyc Lamiaceae, wiechlinowatych Poaceae i ciborowatych Cyperaceae
    • Przedstawicielem biegaczy wśró∂ szarłatowatych jest występująca również w Polsce solanka kolczysta Salsola kali. Należący do tego samego rodzaju gatunek Salsola tragus (czasem też opisywane jako odmiana solanki kolczystej - S. kali var. tenuifolia) jest uciążliwym chwastem na terenach Ameryki Północnej, dokąd zawleczony został z Eurazji w latach 70. XIX wieku. Stał się biegaczem charakterystycznym dla tamtejszych przydroży, nieużytków, pól, półpustyń i typowym elementem krajobrazu rozległych pustkowi. Z tej samej rodziny biegaczami są również np. Cycloloma atriplicifolium, Agriophyllum latifolium, przedstawiciele rodzaju wrzosowiec Corispermum, mietelnik Kochia i szarłat (np. szarłat biały Amaranthus albus i Amaranthus graecizans). W obrębie rodziny amarylkowatych u roślin z kilku rodzajów (Ammocharis, Boophone i Brunsvigia) powstają kuliste kwiatostany o szypułach równej długości rozpościerających się w każdym kierunku. Po dojrzeniu owoców pozostają one na szypułach, podczas gdy cały kwiatostan odłamuje się z zasychającej łodygi, dzięki czemu może być toczony przez wiatr po powierzchni ziemi. Takie ażurowe i kuliste struktury efektywnie rozprzestrzeniają diaspory gubiąc po paru dniach torebki z nasionami. Nasiona tychże roślin są mięsiste i krótkotrwałe - kiełkują niezwłocznie po kontakcie z podłożem. W przypadku roślin selerowatych występują podobne kuliste kwiatostany jak u amarylkowatych - otoczone przez wiatr, ale również niektóre gatunki mają pędy rozgałęzione w różnych kierunkach, które po zaschnięciu przybierają kulistawy kształt i przemieszczane są po powierzchni ziemi w całości, stopniowo gubiąc owoce. Do przykładów takich należy Seseli tortuosum w północnej Afryce oraz występująca m.in. w Europie Środkowej sierpnica pospolita Falcaria vulgaris. W rodzinie astrowatych biegaczami są m.in. rośliny z rodzaju chaber (np. Centaurea diffusa), mikołajek Eryngium (np. mikołajek polny), Lessingia glandulifera i Gundelia tourmefortii. Z rodziny kapustowatych (krzyżowych) toczone przez wiatr są takie rośliny jak stulisz pannoński Sisymbrium altissimum i modrak Crambe, a z goździkowatych łyszczec wiechowaty Gypsophila paniculata. Możliwość przenoszenia przez wiatr przypisywana była również babce Plantago cretica, ale stwierdzono, że w istocie roślina ta zwija i rozwija tylko pędy bez przemieszczania się. Wśród bobowatych wiele roślin wykształca same owoce w taki sposób, że są one łatwo toczone przez wiatr - ich strąki są dęte, lekkie i kulistawe. Tak ejst w przypadku moszenek południowych Colutea arborescens, niektórych gatunków lucerny (Medicago scutellata, M. orbicularis), traganka Astragalus i ostrołódki Oxytropis. Czasem diasporą są owoce otoczone rozdętym kielichem - jak w przypadku przelotu pospolitego Anthyllis vulneraria. Niekiedy także całe nadziemne części roślin po zaschnięciu i odłamaniu u nasady szyi korzeniowej bywają przemieszczane przez wiatr i tak zdarza się w przypadku Baptisia tinctoria oraz roślin z rodzaju Psoralea Wśród traw lekkie, odłamujące się kwiatostany występują u roślin z rodzaju Spinifex, które w różnej wielkości skupieniach przemieszczane są przez wiatry na wybrzeżach Archipelagu Malajskiego i na terenach otwartych Australii. Podobne zjawisko występuje u traw z rodzajów: miłka Eragrostis, Schedonnardus i Aristida. Czasem ziarniaki z długimi ośćmi roślin z rodzaju ostnica bywają także splątane w kule otoczone przez wiatr. W przypadku ciborowatych dęte owoce (pęcherzyki) powstają u turzycy mieszkowatej Carex physodes. Podobny mechanizm rozprzestrzeniania jak w przypadku biegaczy dotyczy wielu wiatrosiewnych diaspor, które w strefie klimatu chłodnego bywają przemieszczane zimą przez ruchy powietrza po pokrywie śnieżnej. Czasem mowa jest o biegaczach wśród grzybów, bowiem analogiczną do nich strategię rozprzestrzeniania zarodników stosują np. grzyby z rodzaju kurzawka Bovista, których kuliste, dojrzałe owocniki o średnicy kilku centrymetrów po dojrzeniu mogą tracić kontakt z gruntem i toczyć się poruszane wiatrem. 
    • WPŁYW BIEGACZY ROŚLINNYCH NA ŚRODOWISKO I CZŁOWIEKA: ze względu na łatwość przemieszczania się na znaczne odległości i nierzadko wytwarzanie ogromnych ilości nasion rozprzestrzenianych po drodze (jeden duży okaz solanki może zawiązać ok. 100 tysięcy nasion), biegacze są uciążliwymi i skutecznymi gatunkami inwazyjnymi. Dodatkowo problemem jest to, że zasiedlają i konkurują z rodzimymi lub uprawnymi roślinami o wodę w biomach z reguły ubogich w jej zasoby. W sprzyjających okolicznościach biegacze mogą skupiać się w wielkich ilościach stwarzając zagrożenie dla bezpieczeństwa ludzi poruszających się na drogach z powodu ograniczenia widoczności. Poza tym ze względu na suchość i łatwopalność - stwarzają także zagrożenie pożarowe. Wielkie ilości biegaczy w zachodnim Teksasie zablokowały ruch na autostradzie stanowej nr 349. W 1989 miejscowość Mobridge w Dokocie Południowej biegacze zasypały po dach około 30 budynków, po tym jak masowo solanki porosły dno wcześniej osuszonych w okolicy zbiorników. W lutym 2016 roku wielkie ilości kwiatostanów prosa z gatunku Panicum effusum zasypały australijskie miasto Wangaratta, miejscami tworząc warstwy osiągające kilka metrów wysokości. 
  • Hydrochoria (wodosiewność) - jest to jeden ze sposobów rozprzestrzeniania się nasion roślin i zarodników. Występuje on często u roślin wodnych i błotnych (glony, kosaciec, olsza, grążel żółty i inne). Rzadziej u roślin rosnących na mniej wilgotnych stanowiskach, np. u mchów, rozchodnika, wiesiołka. Wtedy zarodniki lub nasiona rozsiewane są dzięki deszczowi (deszczosiewność) lub wody ze zbiorników wodnych. Wśród roślin wybitnie lądowych hydrochoria występuje np. u palm, umożliwiając rozsiewanie się nasion palmy kokosowej i palmy seszelskiej na nawet bardzo odległe stanowiska (np. wyspy). Nasiona i owoce posiadają w swojej budowie specjalne przystosowania do hydrochorii. Przed nasiąkaniem wodą zabezpieczone są grubą łupiną nasienną lub woskowym nalotem. Unoszenie się na wodzie dużych nawet i ciężkich owoców umożliwia specjalna tkanka - miękisz powietrzny. Niektóre diaspory unoszone są dzięki pokryciu ich tłuszczem lżejszym od wody. Niektóre owoce posiadają na okrywie specjalny włoski lub łuski (tzw. miotacze deszczowe), które umożliwiają otwarcie się owocu podczas deszczu i wyrzucenie nasion. 



Źródło: Wikipedia. Hydrochoria niegdyś umożliwiła rozprzestrzenienie się palmy kokosowej na wyspach odległych nawet o tysiące kilometrów. 
Źródło: Wikipedia. Nasiona Entada phaseoloides. Komora powietrza umożliwia im dryfowanie na powierzchni wody.

  • Zoochoria (zwierzęcosiewność) - jest to rozprzestrzenianie diaspor roślinnych (nasion, zarodników, rozmnóżek) przez zwierzęta. Diaspory mogą być przenoszone na zewnątrz zwierzęcia, mogą być zjadane i następnie wydalane lub też są przez zwierzęta ukrywane na zapas żywności i wmiejscu ukrycia rozpoczynają swój wzrost. Rośliny rozsiewające się przeez zoochorię mają szczególne przystosowania do takiego sposobu rozsiewania, np. nasiona zaopatrzone w haczyki przyczepiające je do sierści zwierząt, specjalne ciałka zachęcające (tzw. elajosomy) mrówi do zabierania nasion, albo jadalne części owocu. W zależności od sposobu przenoszenia diaspor przez zwierzęta wyróżniamy:
    • Ektozoochorię, epizoochorię, epichorię - przenoszenie przez zewnętrzne części ciała zwierzęcia: Diaspory mogą być przyczepione np. do sierści, piór, śluzu pokrywającego ciało itp., 
    • Endoozochorię, endochorię - jest to sposób rozsiewania się roślin poprzez przenoszenie ich diaspor wewnątrz organizmu zwierząt (w tym ludzi). Endochoria jest jedną z odmian obcosiewności. Diaspory są zjadanie głównie ze względu na wartość odżywczą, atrakcyjny smak i zapach. Tkanki miękiszu, zwykle owocu są trawione, zaś nasiona przechodzą nieuszkodzone przez przewódpokarmowy i są wydalane wraz z kałem. W przypadku niektórych gatunków diaspory nie są atrakcyjnym pożywieniem a dostają się do przewodu pokarmowego przypadkiem wraz z masą pokarmu. Nasiona roślin rozprzestrzeniających się przez endochorię są odporne na działanie soków trawiennych. Działanie enzymów może powodować pęcznienie łupiny lub okrywy co ułatwia a nawet jest warunkiem koniecznym kiełkowania. Przez kilka godzin, gdy pokarm jest przemieszczane w przewodzie pokarmowym zwierzęta przebywają znaczne odległości, szczególnie ptaki wędrujące. Z endochorii jako metody rozprzestrzeniania korzystają rośliny wielu zbiorowisk. Poza roślinami w przewodzie pokarmowym rozprzestrzeniają się zarodniki grzybów. Zwykle do rozprzestrzeniania diaspor dochodzi latem. Jednak część roślin przystosowała się do rozsiewania zimą. Diaspory tych gatunków pozostają na roślinie nie opadając. Miąższ takich roślin może stawać się zimą mączysty, nie musi też zawierać dużo węglowodanów. Zimą rozprzestrzeniane są diaspory jarzębiny, konwalijki, jemioły, głogu, róży, tarniny, derenia, ligustru, psianki, słodkogórz, kaliny i innych. W rozprzestrzenianiu zjadanych diaspor uczestniczą zwierzęta z różnych grup taksonomicznych. Ryby biorą udział w rozsiewaniu roślin wodnych. krokodyle i żółtwie biorą udział w rozprzestrzenianiu roślin z rodzaju Durio i Guayanita.  Ślimaki przemieszczają nasiona poziomki, maliny, borówki czernicy. Ważna dla wielu roslin jest endochoria z udziałem ptaków i ssaków. Mozliwa jest także endochoria złożona, gdy zwierzę żywiące się diasporami zostaje zjedzone przez drapieżnika a wraz z nim nasiona, które ostatecznie wydostają się z jego przewodu pokarmowego. 
  • *Myrmekochoria - jest to roznoszenie nasion roślin przez mrówki; stanowi jeden z rodzajów zoochorii. Niektóre gatunki roślin wykształciły specjalne przystosowania do tego, np. ich nasiona zaopatrzone są w specjalne wyrostki zwane elajosomami (ciałkami mrówczymi), które mrówki zjadają lub gubią w trakcie transportu do mrowiska. Zjawisko to jest specyficznym przykładem mutualizmu. W niektórych regionach klimatycznych odgrywa znaczącą rolę, np. nawet do 30% roślin w południowoafrykańskiej formacji roślinnej fynbos rozsiewa się w ten sposób. Około 150 gatunków europejskich roślin posiada elajosomy, dzięki którym nasiona mogą być transportowane przez mrówki na odległość nawet do 20-70 metrów. Przykłady: możylinek trójnerwowy (Moehringia trinervia), glistnik jaskółcze ziele (Cehlidonium majus), kokorycz (Corydalis), serduszka (Dicentra), rącznik pospolity (Ricinus communis), czosnek niedźwiedzi (Allium ursinum). 
    • Źródło: Wikipedia. Mrówka przenosząca nasiono.
  • *Ornitochoria (ptakosiewność) - jest to rozsiewanie diaspor przez ptaki. Ornitochoria jest jednym z rodzajów zoochorii, czyli zwierzęcosiewności. Rozprzestrzenianie przez ptaki ma najczęściej formę endozoochorii, możliwa jest także ektozoochoria (epizoochoria) i synzoochoria. Przejście przez przewód pokarmowy ułatwia kiełkowanie wielu gatunków roślin. Nasiona takie są specjalnie przystosowane dow arunków panujących wewnątrz przewodu pokarmowego, nie ulegają strawieniu lecz jedynie skaryfikacji, co zapewnia szybsze kiełkowanie. Diaspory rozprzestrzeniane wewnątrz organizmu ptaka charakteryzują się zwykle atrakcyjnym wyglądem, zapachem oraz smakiem. Nie odpadają także od rośliny, lecz pozostają na niej do czasu zjedzenia przez ptaka. Elementem wabiącym ptaki może być kontrastująca z otoczeniem osnówka, owoc lub owocostan. Diaspory opuszczają przewód pokarmowy ptaka średnio po 0,5 godziny.W tym czasie mogą zostać przemieszczone na znaczną odległość. Przeniesienie nasion zwiększa również prawdopodobieństwo przeżycia diaspory oraz siewki. W pobliżu rośliny matecznej mogą występować liczne patogeny oraz gryzonie zjadające nasiona. Wiele gatunków ptaków preferuje diaspory konkretnych gatunków roślin. Rudzik żywi się diasporami trzmieliny, szpak głównie owocami wiśni, kos owocami bzu czarnego, zaś kwiczoł szyszkojagodami jałowca. Ptaki takie jak dzięcioły, sójka, kowalik, zięba rozsiewają diaspory dębu, buka, leszczyny, limby i innych roślin gubiąc je podczas przemieszczania. Diaspory takie stanowią pokarm ptaków, jednak przypadkowe upuszczenie lub ukrycie jest skuteczną metodą rozprzestrzeniania wymienionych roślin. Czasami ptaki są tylko biernymi roznosicielami diaspor. Ektozoochoria ma miejsce, gdy diaspory przyklejają się do mokrego ciała ptaka. Diaspory przenoszone w ten sposób posiadają często wyspecjalizowane struktury lub lepkie śluzy (np. nasiona czermieni błotnej) umożliwiające przyczepienie się do zwierzęcia. 
  • Źródło: Wikipedia. Kwiczoł zjada wiele owoców rozsiewając ich nasiona.
  • *Allochoria (obcosiewność) - termin ten oznacza rozprzestrzenianie diaspor roślin przy pomocy czynników zewnętrznych. 
  • *Autochoria (samosiewność) - proces samoczynnego rozsiewania diaspor przez roślinę, przy wykorzystaniu własnych sił i mechanizmów rośliny macierzystej. Oddalenie się diaspor od rośliny macierzystej jest stosunkowo niewielkie, autochoria ma więc znaczenie głównie jako czynnik zwiększający zagęszczenie populacji w danym biotopie. Czasem diaspora, przenoszona niedaleko od rośliny macierzystej, trafia na inny czynnik transportujący ją dalej - jest to kombinowany sposób rozsiewania. Do autochorii należą: blastochoria (rosnące na długość pędy dostarczają diaspory na miejsce ich dalszego rozwoju); ballochoria (różnego rodzaju mechanizmy balistyczne odrzucają diaspory od rośliny macierzystej); herpochoria (diaspory są rozsiewane na skutek własnych ruchów pełzających). 
  • Antropochoria (hemerochoria) - jest to kolejny sposób rozprzestrzeniania diaspor roślin, w którym to oddziaływanie człowieka powoduje ich transport. Jeśli udział człowieka sprowadza się do transportu diaspor w sposób typowy dla zwierząt (endochoria i epichoria), zwykle nie wyodrębnia się tego sposobu ich rozprzestrzeniania od zoochorii. Za antropochorię uważane są te sposoby rozprzestrzeniania diaspor, które są specyficzne dla człowieka i jego cywilizacji. Rozprzestrzenianie to może się obywać świadomie (za wiedzą i wolą człowieka) lub nieświadomie. Wyróżnia się następujące rodzaje antropochorii: etolochoria - świadome rozprzestrzenianie roślin uprawnych. Nierzadko prowadzi do rozprzestrzenienia roślin daleko poza ich zasięg pierwotny. W wyniku hodowli roślin uzyskano odmiany uprawne, których rozprzestrzenianie możliwe jest tylko albbo głównie za przyczyną człowieka (np. odmiany bezpestkowe, o nierozpadających się owocach lub owocostanach); speirochoria - rozprzestrzenianie się diaspor chwastów towarzyszących uprawom; dotyczy głównie roślin, których cykl życiowy i budowa owoców lub nasion ułatwia ich zbiór wspólnie z materiałem siewnym roślin uprawianych; agochoria - rozprzestrzenianie diaspor z rozmaitymi towarami i innymi dobrami (np. paszami, produktami spożywczymi, ziemią ogrodową, materiałami drzewnymi). 
  • *Antropofit -  jest to gatunek lub inny takson roślin obcego pochodzenia na danym terenie (przybysz, gatunek alochtoniczny). Antropofity występują zaró∑no na siedliskach wtó®nych, sztucznych, powstałych w wyniku działalności człowieka, jak i na siedliskach półnaturalnych i naturalnych. Stopień zadomowienia się antropofita może zmeniać się w czasie (Zadomawianie się), np. gatunek zadomowiony początkowo na siedliskach antropogenciznych może z czasem przenikać do siedlisk półnaturalnych i naturalnych. 
  • Chiropterochoria/ rozsiewanie (roznoszenie) diaspor, czyli zarodników, nasion, owoców, rozmnóżek przez nietoperze - chirepterochoria jest jednym z rodzajów zoochorii, czyli zwierzęcosiewności. W rozsiewaniu ważną rolę odgrywają dwie grupy nietoperzy: rodzina liścionosowatych należącej do Microchiroptera oraz cały podrząd Megachiroptera. Żywiące się owocami nietoperze w Ameryce uczestniczą w rozsiewaniu roślin z rodziny Cyclanthaceae i Araceae oraz epifitów z rodzaju Philodendron i Rhodospatha. W lasach tropikalnych Ameryki Południowej owoce roślin z rodziny Solanaceae wydzielają intensywny zapach w nocy. Około 37%-50% nasion tych roślin jest rozsiewanych przez liścionosowate. 

  • Higrochazja - jest to rodzaj ruchów roślin zaliczany do ruchów higroskopowych. Jest wywoływany przez pobieranie wody przez komórki, co powoduje ich odkształcenia. Wykorzystywany jest przy otwieraniu się owoców w celu wyrzucenia nasion. W przypadku tzw. róż jerychońskicch higrochazji podlegają większe części, a nawet całe rośliny. Mechanizm higrochazji polega na nierównomiernym nasiąkaniu i pęcznieniu błon oraz ścian komórkowych martwych komórek. Ruchy higrochastyczne występują u róż jerychońskich, przypołudnika, niektórych gatunków przetacznika, rozchodnika, mydlnicy, wątrobowców, żarnowca. Ruchy tego typu są wykorzystywane także do rozsiewania przez wkręcanie się w glebę iglicy. 
*Zmartwychwstanki - jest to grupa gatunków roślin wyższych, które są zdolne przetrwać w warunkach skrajnej suszy. Tkanki tych roślin charakteryzująs ie dużo odpornością na odwodnienie. Sukulenty mają postać rozetkową. W czasie suszy zwijają gałązki do siebie, tworząc kulkę, która oderwana przez wiatr od podłoża może toczyć się przez pustynię. W czasie deszczu z powrotem rozwija swoje gałązki, po czym wysypuje diaspory. Przykłady gatunków: Anastatika rezurekcyjna (Anastatica hierochuntica) z rodziny kapustowatych, występuje na terenach pustynnych wschodniej części obszaru śródziemnomorskiego; Widliczka łuskowata (Selaginella lepidophylla) - należy do widłaków; występuje na suchych obszarach Meksyku, Tekasu i Peru; Atericus pygmaeus z rodziny astrowatych - drobna roślina roczna, występuje od Algierii do Beludżystanu, w czasie suszy stula listki koszyczków, natomiast podczas deszczu rozchyla je, by krople deszczu uderzając w otwarty owocostan, wyrzuciły z niego owoce; Boea hygrometrica; Myrothamnus moschatus. 

Brak komentarzy:

Prześlij komentarz