Ekologia populacji.

Informacja wstępna: Mianem populacji określa się grupę osobników należących do tego samego gatunku, występującą na określonym obszarze w tym samym czasie. Przykładem populacji są żubry żyjące na terenie całej Polski lub sójki żyjące w parku krajobrazowym. Jeżeli obszar występowania jednej populacji jest duży, wyróżnia się mniejsze populacje lokalne, w których obrębie osobniki mogą się swobodnie krzyżować. Przykładem dwóch populacji lokalnych są np. żubry żyjące w Puszczy Białowieskiej i żubry żyjące w Bieszczadach.

Każda populacja posiada zespół cech, które ją charakteryzują. Nalezą do nich: liczebność, zagęszczenie, struktura przestrzenna, struktura wiekowa i struktura płciowa.

Ciekawostka: Często w wyniku przekształceń środowiska przez człowieka (np. wycinania lasów) dochodzi do podziału siedliska jednej populacji na mniejsze siedliska, zajmowane przez populacje lokalne. W takich wypadkach ważne jest, aby osobniki z populacji lokalnych mogły się przemieszczać i krzyżować ze sobą, ponieważ prowadzi to do wymiany genów między nimi, a w rezultacie - zapewnia przetrwanie. Dlatego badania nad populacjami lokalnymi (np. rysi żyjących w Puszczy Białowieskiej i rysi z Puszczy Knyszyńskiej) są ważne z punktu widzenia ochrony przyrody.

Rozmieszczenie populacji lokalnych żubra (Bison bonasus) w Polsce: W naszym kraju występuje pięć wolno żyjących populacji żubra: w Puszczy Białowieskiej, Puszczy Knyszyńskiej, Puszczy Boreckiej, na obszarze Lasów Pilskich oraz w Bieszczadach.







Liczebność i zagęszczenie populacji: Wielkość populacji określa się najczęściej, badając jej liczebność i zagęszczenie. Liczebność to liczba osobników tworzących daną populację. Zmienia się ona w czasie, co wynika m.in. z występowania okresu godowego u zwierząt i okresu kwitnienia u roślin. W klimacie strefy umiarkowanej wiele gatunków wykazuje roczny cykl liczebności - zwykle wzrost liczebności populacji następuje późną wiosną i na początku lata, zmniejszenie zaś w pozostałych porach roku. Wynika to z długości dnia i nocy, wzrostu temperatury powietrza, ilości opadów i dostępności pokarmu. 

Liczebność populacji dzików rośnie wiosną w wyniku rozrodu, natomiast spada zimą, co związane jest z mniejszą dostępnością pokarmu i niską temperaturą.

Okresowe spisy liczebności populacji gatunku pozwalają ocenić aktualną całkowitą liczbę jego przedstawicieli, wnioskować na temat jego przyszłości i, co za tym idzie, podejmować odpowiednie działania zapewniające mu przetrwanie. Jest to szczególnie ważne w wypadku gatunków objętych ochroną (zagrożonych wyginięciem lub stosunkowo rzadkich), np. występujących na terenie Polski żubra, świstaka tatrzańskiego i brzozy ojcowskiej. Ustalenie liczebności populacji jest możliwe, gdy granice występowania populacji są wyraźnie zaznaczone, a liczba osobników jest możliwa do oszacowania. 

Jeżeli granice populacji nie są jednoznacznie określone lub trudno jest policzyć wszystkie osobniki (np. gdy są one bardzo małe, występują na dużym obszarze lub w trudno dostępnym środowisku), wówczas określa się zagęszczenie populacji. Jest to liczba osobników danego gatunku przypadająca na jednostkę powierzchni (np. 1m^2) lub objętości (np. 1m^3).

Niekiedy zagęszczenie populacji jest tak duże, że u osobników dochodzi do tzw. stresu przegęszczenia. Powoduje on m.in. zmniejszenie ich płodności, tempa wzrostu i odporności. Zjawisko to występuje np. w populacji lemingów górskich. Podczas zimy gryzonie te są chronione przed drapieżnikami przez pokrywę śnieżną i mogą się swobodnie rozmnażać. Dzięki temu ich liczebność szybko wzrasta. Kiedy populacja osiąga szczyt liczebności, zaczynają występować negatywne skutki stresu przegęszczenia. Lemingi przestają się rozmnażać i nie okazują lęku przed drapieżnikami. Następnie rozpoczynają masową wędrówkę w poszukiwaniu nowego siedliska. W jej trakcie zaprzestają często żerowania, co prowadzi do śmierci wielu osobników, a w rezultacie - do zmniejszenia liczebności populacji. Niekorzystna jest również sytuacja, w której zagęszczenie osobników w populacji jest zbyt małe. Utrudnia to np. znalezienie partnera do rozrodu i takiej populacji grozi wyginięcie. Zarówno zbyt małe, jak i zbyt duże zagęszczenie wpływa zatem na populację ograniczająco. Zasada ta jest nazywana regułą Alleego.

Regulacja liczebności populacji:
Zmiany w liczebności populacji są związane z:

• rozrodczością (w tym ze strategią rozrodu),
• śmiertelnością,
• migracjami

Rozrodczość - jest to liczba potomstwa wydanego na świat w określonej jednostce czasu, przypadająca na liczbę wszystkich osobników w populacji. Warunkuje ona wzrost i rozwój populacji, ponieważ wpływa na zwiększenie jej liczebności. Wyróżnia się rozrodczość fizjologiczną oraz rozrodczość ekologiczną.

Pantofelki (Paramecium sp.) - osiągają rozmiary 50-300 mikrometrów. Dlatego podaje się zagęszczenie ich populacji, a nie jej liczebność.

U lemingów górskich (Lemmus lemmus) co kilka lat obserwuje się gwałtowny wzrost zagęszczenia populacji, sięgający nawet do 250 osobników na 1 ha. 

Rozrodczość fizjologiczna jest to potencjalna zdolność do wydawania potomstwa przez osobniki danego gatunku. Można ją opisać jedynie w odniesieniu do populacji umieszczonej w środowisku sztucznym, np. ryb w akwarium.

Rozrodczość ekologiczna jest rzeczywistą rozrodczością populacji. Uwzględnia ona ograniczający wpływ czynników środowiska na populację, czyli opór środowiska. Czynnikami tymi są np. brak pokarmu, działanie roślinożerców, drapieżników i pasożytów. Przyjmuje ona zatem niższe wartości niż rozrodczość fizjologiczna. Rozrodczość ekologiczna dotyczy populacji w naturalnym środowisku, np. ryb w jeziorze.

Poniższy schemat ilustruje wpływ oporu środowiska na rozrodczość populacji:

Strategie rozwoju typu r i K: U organizmów obserwuje się dwa modele strategii rozrodu. Wyróżnia się je głównie ze względu na liczbę potomstwa i opiekę nad nim. Są to:

• Strategia typu r charakterystyczna dla gatunków mających bardzo dużą liczbę potomstwa o niewielkich rozmiarach i nieopiekujących się potomstwem, 
• Strategia typu K charakterystyczna dla gatunków mających małą liczbę potomstwa o dużych rozmiarach i opiekujących się potomstwem. 

Klasyfikacja gatunków ze względu na rodzaj strategii nie ma jednak charakteru uniwersalnego. Na przykład mszyce charakteryzują się tempem wzrostu sugerującym strategię rozrodu typu r oraz stosunkowo dużą wielkością osobników młodocianych, co jest cechą strategii rozrodu typu K.

Parametr

Strategia typu r

Strategia typu K

Liczba potomstwa	Duża	Mała
Opieka nad potomstwem	Nie występuje	Występuje
Wielkość ciała osobników dorosłych	Niewielkie rozmiary ciała	Duże rozmiary ciała
Wielkość ciała osobników młodocianych	Niewielkie rozmiary ciała	Duże rozmiary ciała
Tempo wzrostu	Szybkie	Powolne
Długość życia	Krótki czas życia	Długi czas życia
Cecha środowiska życia	Środowisko niestabilne	Środowisko stabilne
Przykłady	Rośliny jednoroczne, bezkręgowce (np. owady), niektóre kręgowce (np. większość ryb z wyjątkiem rekinów, płazy, gady)	Rośliny wieloletnie, ssaki, ptaki

Śmiertelność - jest to liczba osobników ginących w określonej jednostce czasu, przypadająca na liczbę wszystkich osobników w populacji. Ma ona istotne znaczenie jako czynnik regulujący liczebność populacji, ponieważ zapobiega jej przegęszczeniu. Podobnie jak rozrodczość, jest związana z fizjologicznymi możliwościami, które wyznaczają długość życia osobników danego gatunku, i z oporem środowiska. Osobniki umieszczone w warunkach sztucznych, np. słonie w ogrodach zoologicznych, zazwyczaj dożywają późnego wieku, a ich śmierć następuje ze starości. Jest to śmiertelność fizjologiczna. W warunkach naturalnych większość osobników populacji nie dożywa starości, ginie wcześniej na skutek oporu środowiska, czyli działania roślinożerców, drapieżników lub pasożytów, zmian klimatu czy katastrof naturalnych. Śmiertelność w populacji funkcjonującej w naturalnych warunkach środowiska, np. populacji słoni na afrykańskiej sawannie, nazywa się śmiertelnością ekologiczną. Jest ona rzeczywistą śmiertelnością populacji, ma więc wyższe wartości niż śmiertelność fizjologiczna.

Poniższy schemat ilustruje wpływ oporu środowiska na śmiertelność populacji:

Krzywe przeżywania: Do opisu śmiertelności stosuje się krzywe przeżywania. Przedstawiają one zdolność osobników w populacji do przeżycia określonego wieku, czyli przeżywalność populacji. Wyróżnia się trzy podstawowe typy krzywych przeżywania:

• Typ I (wypukły) - obrazuje dużą przeżywalność młodych osobników i gwałtowne zmniejszenie się przeżywalności w grupie najstarszych osobników. Jest charakterystyczny dla dużych ssaków, które długo opiekują się swym nielicznym potomstwem, m.in. słoni, nosorożców, a także dla człowieka współczesnego.
• Typ II (prosty) - odzwierciedla jednakową przeżywalność osobników w każdym wieku. Dotyczy parzydełkowców, np. stułbi, a także wielu gatunków ptaków.
• Typ III (wklęsły) - przedstawia najmniejszą przeżywalność osobników najmłodszych i zwiększenie przeżywalności u osobników starszych. Jest to sytuacja najbardziej rozpowszechniona w przyrodzie, charakterystyczna dla gatunków zwierząt odznaczających się bardzo dużą rozrodczością, u których najczęściej nie występuje opieka nad potomstwem. Ich przykładami są liczne bezkręgowce i gatunki ryb morskich. Składają one miliony jaj, z których przetrwać może tylko niewielka część. Ten typ krzywej dotyczy również wielu gatunków roślin oraz grzybów.

Dany typ krzywej przeżywania można przyporządkować gatunkom o określonej strategii rozrodu. Krzywe typu I lub II są charakterystyczne dla gatunków o strategii rozrodu typu K. Na przykład albatrosowi można przyporządkować krzywą typu I, gdzie przeżywalność osobników młodych jest większa lub taka sama jak przeżywalność osobników starszych. Krzywą typu III można wykreślić dla gatunków o strategii typu r, np. dla ważki, w której wypadku przeżywalność osobników młodych jest mniejsza niż przeżywalność osobników starszych. 

U Albatrosa wędrownego (Diomedea exulans) przeżywalność młodych jest duża, ponieważ rodzi ich się mało, a dorosłe osobniki opiekują się potomstwem (krzywa typu I). 

U Świtezianki błyszczącej (Calopteryx splendens) przeżywalność larw ważek jest mała, ponieważ dorosłe osobniki nie opiekują się licznym potomstwem (krzywa typu III).

Migracje: 

Innym czynnikiem wpływającym na liczebność populacji są migracje. Mianem tym określa się przemieszczanie się organizmów z jednego obszaru na inny. Może mieć ono charakter:

• emigracji - kiedy niektóre osobniki opuszczają populację (np. jeśli zasoby środowiska maleją),
• imigracji - kiedy do populacji przybywają osobniki tego samego gatunku z innych populacji (np. jeśli zasoby środowiska rosną).

Migracje pozwalają zmniejszyć konkurencję między osobnikami w populacji. Wpływają również na przepływ genów w populacji, co jest bardzo ważne z punktu widzenia zachowania gatunku. 

Ciekawostka: Migracje  są reakcją na wzrastające zagęszczenie populacji i, co za tym idzie, na zaostrzenie konkurencji. U niektórych gatunków wytworzyły się specjalne formy migracyjne, przystosowane do sprawnego przemieszczania się. Na przykład u mszyc, jeżeli zagęszczenie populacji jest duże, wylęgają się osobniki uskrzydlone, które migrują. Jeżeli zagęszczenie jest małe - wylęgają się osobniki bezskrzydłe. 

Ekologia populacyjna, populacjologia, demekologia - jest to część ekologii gatunku, która dotyczy
zmian liczebności populacji jednogatunkowych, zachodzących pod wpływem czynników ekologicznych (biotycznych i abiotycznych). 

Przypomnienie: Def. Liczebność populacji – liczba osobników w populacji. Zmiany liczebności zależą od: liczby osobników przybywających do populacji przez rozród lub imigrację, liczby osobników ubywających z populacji na drodze wymierania lub emigracji. Liczebność populacji zmienia się w czasie (zob. dynamika liczebności populacji). Okresowo ustalane są liczebności populacji gatunków chronionych i ginących oraz populacje dużych roślin i zwierząt (zob. np. metoda wielokrotnych złowień).

Pojęcie „ekologii gatunku” jako części ekologii wprowadzono wycofując wcześniej stosowany podział tej nauki na:

• autekologię – naukę o funkcjonowaniu pojedynczych organizmów w ich środowisku (zbliżoną do fizjologii gatunku,
• synekologię – ekologię grup osobników (np. populacji, formacji i zespołów roślinnych, ekosystemów).

Współcześnie w zakres ekologii gatunku wchodzi:

• ekologia populacyjna (zagadnienia dynamiki populacji lokalnych, problemy zasięgu i rozmieszczenia),
• ekologia ewolucyjna (historia życia gatunków, ich ewolucyjne adaptacje, dostosowania).

Dynamika populacji lokalnej, występującej w określonym środowisku (zajmującej określoną niszę ekologiczną) zależy od:

• zgodności abiotycznych cech siedliska z fizjologicznymi potrzebami organizmów (zob. zasada Alleego, zasada tolerancji ekologicznej Shelforda),
• rodzaju i siły zależności od innych populacji tworzących strukturę ekosystemu: "pionowych" (troficznych, zob. piramida ekologiczna) i "poziomych" (np. konkurencja, drapieżnictwo, pasożytnictwo, komensalizm, symbioza). 

Modele wzrostu populacji: Wyróżniamy dwa modele wzrostu populacji: model wzrostu wykładniczego i model wzrostu logistycznego. Przy wzroście wykładniczym liczebność populacji wzrasta w postępie geometrycznym - każde pokolenie jest co najmniej dwa razy liczniejsze od poprzedniego. Na przykład w wyniku podziału pojedynczej komórki bakterii, hodowanej w laboratorium, powstają najpierw 2, a następnie 3, 8, 16, 32... komórki potomne. Populacja wywodząca się od jednej, dzielącej się co 20 min, komórki bakteryjnej po 4 godz. liczy już 4096 osobników. Wzrost wykładniczy zachodzi w środowisku sztucznym, gdzie panują optymalne warunki. Wzrost zgodny ze wzorem (2^n), gdzie n - liczba pokoleń bakterii. 

Wzrost logistyczny populacji to taki wzrost, w którym początkowo populacja wzrasta w postępie geometrycznym. Jednak ze względu na ograniczone zasoby środowiska, czyli pojemność środowiska, od pewnego momentu liczba osobników w populacji osiąga względnie stała wartość. Tworzy się wówczas stan równowagi dynamicznej - równocześnie ubywa i przybywa porównywalna liczba osobników. Przykładem wzrostu logistycznego są zmiany liczebności populacji fok na jednej z wysp u wybrzeży Alaski. Przed rokiem 1925 liczebność populacji fok utrzymywała się na niskim poziomie, prawdopodobnie z powodu intensywnych polowań. W ciągu 10 lat, na skutek wprowadzenia przepisów ograniczających łowiectwo na tym obszarze, liczebność populacji rosła najpierw bardzo szybko, a później coraz wolniej. W kolejnych latach utrzymywała się ona z niewielkimi wahaniami na poziomie ok. 10 000 stad. Względna stabilizacja liczebności populacji fok na tym obszarze była spowodowana ograniczającym wpływem niektórych czynników środowiska, m.in. brakiem wolnych miejsc niezbędnych do rozrodu.

Uwaga: W naturalnych ekosystemach wzrost liczebności populacji ponad wartość określoną przez pojemność środowiska (A) jest hamowany przez czynniki ekologiczne zależne od zagęszczenia. W ekosystemach sztucznych, np. agrocenozach, czynnikami ograniczającymi ten wzrost mogą być np. okresowo występujące zmiany warunków fizykochemicznych (np. meteorologicznych), niekorzystne dla organizmów (przekroczenia granic tolerancji). Tymi problemami zajmowali się m.in. H. Andrewartha i Ch. Birch, badający w Australii Południowej ekologię owadów niszczących uprawy pszenicy oraz ziarno magazynowane w silosach. W tych sytuacjach bariera wynikająca z niedoborów pożywienia nie występuje.

Struktura przestrzenna populacji:
Obszar, który zajmuje populacja lokalna gatunku, nazywa się jej zasięgiem przestrzennym. W obrębie tego obszaru osobniki cechuje specyficzna dla gatunku struktura przestrzenna, czyli rozmieszczenie. Wyróżnia się trzy podstawowe typy rozmieszczenia osobników: rozmieszczenie skupiskowe, rozmieszczenie równomierne i rozmieszczenie losowe. 

W przyrodzie najczęściej występuje rozmieszczenie skupiskowe. Polega ono na koncentrowaniu się (skupianiu) osobników tylko w pewnych rejonach zajmowanego obszaru. Jest to uwarunkowane nierównomiernym rozmieszczeniem zasobów środowiska, a także - biologią gatunku, np. sposobem rozmnażania się. 

Tendencja do tworzenia skupisk dotyczy m.in. roślin namnażających się wegetatywnie (np. truskawek), roślin, których nasiona są rozsiewane w grupach (np. grochu, maku, pomidora) czy dębów i kasztanowców, których ciężkie owoce padają w pobliżu rośliny macierzystej. 

W wypadku zwierząt rozmieszczenie skupiskowe jest charakterystyczne dla owadów społecznych (np. pszczół, mrówek, termitów), stadnych ssaków kopytnych żyjących na otwartych przestrzeniach (np. reniferów, antylop, zebr) oraz ryb żyjących w ławicach (np. dorszy i śledzi). Dotyczy ono również gatunków zwierząt osiadłych, m.in. koralowców, których młode osobniki w naturalny sposób zajmują miejsce w bliskim sąsiedztwie osobników rodzicielskich. 

Formy rozmieszczenia skupiskowego u zwierząt: Populacje wielu gatunków zwierząt tworzą skupiska, w których obrębie osobniki m.in. zdobywają pokarm i przystępują do rozrodu. Skupiska te mogą mieć formę rodziny, stada lub społeczności. 

Tabela: Wady i zalety życia w grupie:

O rozmieszczeniu równomiernym mówi się wtedy, gdy odległości między osobnikami się mniej więcej jednakowe. Najczęściej bywa ono skutkiem działalności człowieka. Klasycznym przykładem takiego rozmieszczenia są drzewa w sadzie i rośliny zbożowe na polu uprawnym. W naturze u roślin rozmieszczenie równomierne jest charakterystyczne dla gatunków wydzielających do środowiska związki chemiczne, które hamują wzrost w ich pobliżu innych osobników tego samego gatunku (patrz: allelopatia). Przykładem jest pałka szerokolistna. U zwierząt rozmieszczenie równomierne występuje m.in. u gatunków prowadzących samotniczy tryb życia (np. panter śnieżnych), które izolują się od pozostałych osobników populacji, a łączą się w pary tylko czasowo w okresie godowym. Rozmieszczenie równomierne występuje również u pingwinów, głuptaków, wielu gatunków ptaków drapieżnych i śpiewających, u drapieżnych ssaków i niektórych gryzoni.

Rozmieszczenie losowe to przypadkowy układ osobników, w którym odległości między nimi nie są jednakowe. Występuje w przyrodzie bardzo rzadko i wynika zwykle z przypadkowego rozmieszczenia zasobów pokarmowych. Dotyczy głównie gatunków żyjących w bardzo jednorodnym środowisku - bezkręgowców bytujących w glebie i ściółce (nicienie, dżdżownice) lub roślin, których nasiona rozsiewane są przez wiatr (mniszek lekarski, klon), a także pasożytów.

ZESTAWIENIE - TYPY ROZMIESZCZENIA:

Struktura wiekowa i struktura płciowa populacji:
Strukturą wiekową populacji nazywa się udział w niej różnych grup wiekowych (klas wiekowych). Poszczególne grupy wiekowe tworzą osobniki będące w okresie:

• przedrozrodczym, który cechuje się zwykle częściowym lub całkowitym uzależnieniem od osobników rodzicielskich i kończy się z chwilą osiągnięcia dojrzałości płciowej. Są to osobniki młodociane;
• rozrodczym, który jest okresem aktywności rozrodczej. Są to osobniki dojrzałe;

Na użytek bardziej szczegółowej analizy struktury wiekowej populacji można też wyróżnić osobniki będące w różnych stadiach rozwojowych (np. jajo, larwy, poczwarki, osobniki dojrzałe). Strukturę płciową populacji otrzymuje się po uwzględnieniu liczby samic i samców należących do każdej klasy wieku. Struktura płciowa wpływa na możliwości rozwoju populacji. Zarówno strukturę wiekową populacji, jak i strukturę płciową można przedstawić w postaci graficznej, w formie piramid. Ponadto można stworzyć jedną piramidę obrazującą obie te cechy.

Podsumowanie wiedzy w filmie:

Bibliografia i źródła:

1. Podręcznik "Biologia na czasie 3" - F. Dubert, M. Jurgowiak, M. Marko-Worłowska, W. Zamachowski. Numer ewidencyjny w wykazie MEN: 564/3/2014.
2. Encyklopedia PWN
3. Ekologia gatunku. W: January Weiner: Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2003, s. 459–516. ISBN 83-01-14047-X.
4. Magdalena Terlecka: Ekologia gatunków i ewolucja interakcji międzygatunkowych (pol.). W: Portal Focus.pl [on-line]. 2010-06-24. [dostęp 2018-02-19]. [zarchiwizowane z tego adresu].
5. History and Background Information > History of Ecology, Types of Ecology(ang.). W: UC – Clermont College Biology Home Page [on-line]. [dostęp 2015-12-13].
6. Species Ecology (ang.). W: Ornisne (project National Science Foundation) [on-line]. [dostęp 2013-07-04].
7. dr hab. Joanna Rutkowska: Ekologia ewolucyjna (pol.). W: Strona internetowa UJ, kurs WBNZ 079 (program) [on-line]. www.eko.uj.edu.pl. [dostęp 2013-07-04].
8. Adam Łomnicki: Ekologia ewolucyjna (pol.). W: Inf. bibl. na stronie wydawcy [on-line]. Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012. [dostęp 2013-07-04].
9. Ekologia ewolucyjna. Wykład 1. Wprowadzenie (pol.). W: Prezentacja ppt [on-line]. witold.net.pl. [dostęp 2015-12-13].