Ewolucja na poziomie populacji.

Informacja wstępna: W populacji największą szansę na przeżycie mają osobniki o cechach dostosowujących je do życia w danym środowisku. Z tego względu geny kodujące te cechy są przekazywane z pokolenia na pokolenie. W taki ukierunkowany sposób działa dobór naturalny, w którego konsekwencji zachodzi proces ewolucji. Zmiany ewolucyjne mogą jednak także pojawiać się przypadkowo. Badaniem zjawisk dziedziczenia oraz zmianami częstości występowania alleli w populacji, spowodowanymi m.in. działaniem mechanizmów ewolucyjnych, zajmuje się genetyka populacyjna.

Pula genowa populacji: Każdy osobnik w populacji ma określony zestaw genów (genotyp). Sumę alleli wszystkich genów wszystkich osobników wchodzących w skład populacji nazywa się pulą genową populacji. Każda populacja w obrębie gatunku ma odmienną, charakterystyczną pulę genową. Jest ona zwykle bardzo stabilna, ale niektóre procesy mogą powodować zmiany w jej obrębie. Zmiany te uznaje się za podstawę wszelkich zmian ewolucyjnych. 

Źródło: www.tes.com - Obrazowe przedstawienie puli genowej populacji.

Źródło: wikimedia.org - Godfrey Harold
Hardy.

Populacja w stanie równowagi genetycznej: Podstawą genetyki populacyjnej jest sformułowane w 1908r. przez amerykańskiego matematyka Godfreya Harolda Hardy'ego [wym. hardiego] i niemieckiego lekarza Wilhhelma Weinberga [wym. wajnberga] prawo Hardy'ego-Weinberga. Określa ono w sposób matematyczny częstość występowania alleli i genotypów w populacji znajdującej się w stanie równowagi genetycznej. Jest to taka populacja, w której pula genowa nie zmienia się z pokolenia na pokolenie, co oznacza, że populacja ta nie ewoluuje. Populacja znajduje się w stanie równowagi genetycznej tylko wtedy, gdy spełnia następujące warunki:

• jest odizolowana od innych populacji tego samego gatunku (nie ma migracji osobników i przepływu genów pomiędzy populacjami), 
• wszystkie osobniki wykazują taki sam stopień przystosowania do środowiska, więc nie działa dobór naturalny,
• osobniki kojarzą się losowo, nie występują preferencje w krzyżowaniu,
• nie zachodzą mutacje,
• populacja jest złożona z nieskończenie dużej liczby osobników.

Prawo Hardy'ego-Weinberga mówi, że w populacji będącej w stanie równowagi genetycznej częstość występowania alleli wszystkich genów jest stała w każdym pokoleniu. Z tego powodu stała jest również częstość występowania genotypów, która zależy tylko od częstości występowania alleli. 

Jeżeli np. na izolowany teren wprowadzi się grupę osobników homozygotycznych, np. homozygoty AA i aa, to po pewnym czasie obok homozygot AA i aa pojawią się tam także heterozygoty Aa. Ponadto, jeżeli zostaną spełnione warunki dotyczące modelu populacji w stanie równowagi genetycznej, to między osobnikami o wymienionych genotypach ustali się pewien stan równowagi. Będzie się on wyrażał stałą częstością występowania genotypów AA, Aa i aa we wszystkich kolejnych pokoleniach potomstwa tej populacji.

Zgodnie z prawem Hardy'ego-Weinberga, jeżeli oznaczymy jako:

p - częstość występowania allelu A,

q - częstość występowania allelu a, gdzie:

p + q = 1,

możemy obliczyć częstość występowania genotypów w kolejnym pokoleniu na podstawie rozwinięcia dwumianu (p + q)^2:

W przyrodzie nie istnieje populacja, która spełniałaby wszystkie warunki wymienione w prawie Hardy'ego-Weinberga. Jednakże już samo określenie tych warunków miało ogromne znaczenie dla wnioskowania na temat procesów ewolucji. Po pierwsze, uświadamiało ono, że w pulach genowych populacji istniejących w przyrodzie zachodzą nieustanne zmiany. Po drugie, wskazywało na przyczyny zachodzenia tych zmian, czyli czynniki ewolucji. Do czynników tych należą mutacji, przepływ genów (migracje), brak kojarzenia losowego, mała liczebność populacji oraz działanie doboru naturalnego.

Dryf genetyczny - przypadkowe zmiany ewolucyjne: W dużej populacji eliminacja kilku osobników lub nieprzystąpienie ich do rozrodu z reguły nie ma większego wpływu na pulę genową. W populacji mało licznej i izolowanej od innych śmierć lub nieprzystąpienie do rozrodu nawet jednego osobnika w istotny sposób wpływa na jej pulę genową. Może to np. spowodować eliminację jakiegoś rzadkiego allelu lub przeciwnie - zwiększenie częstości jego występowania. Dotyczy to alleli korzystnych, alleli niekorzystnych i alleli obojętnych dla dostosowania osobników. Dodatkowo należy pamiętać, że allele są przekazywane potomstwu losowo. Przy małej liczbie potomstwa rozkład genotypów może być niezgodny z rozkładem wyliczonym teoretycznie na podstawie praw Mendla. Wynika to z faktu, że dziedziczenie cech podlega rachunkowi prawdopodobieństwa. Może się zdarzyć, że całe potomstwo heterozygoty Aa odziedziczy po niej jedynie allel a.

Źródło: Professor marginalia (17.03.2009)/commons.wikimedia.org - Model dryfu genetycznego.

Przypadkowe zmiany częstości występowania alleli w puli genowej małej, izolowanej populacji określa się mianem dryfu genetycznego. Ponieważ dryf genetyczny dotyczy zdarzeń losowych, nie nadaje on ewolucji żadnego kierunku.

Efekt założyciela: Jedną z postaci dryfu genetycznego jest efekt założyciela. Występuje on wówczas, gdy mała grupa osobników jednej populacji przemieści się na nowy, izolowany teren, np. na wyspę. Pula genowa tej populacji zależy od niewielkiej liczby założycieli i alleli ich genów. Zmiany w tej puli, w porównaniu z pulą populacji macierzystej, będą zachodzić przypadkowo, dlatego będą trudne do przewidzenia, a częstość występowania poszczególnych alleli będzie inna niż w populacji macierzystej. Ponadto, niektóre allele mogą w ogóle nie występować w puli genowej, jeżeli nie miał ich żaden z założycieli.

Źródło: Wikimedia.org - Efekt założyciela zmniejsza różnorodność genetyczną nowych populacji. Z pierwotnej populacji (po lewej) powstać może kilka nowych populacji, różniących się od siebie i o zredukowanej heterozygotyczności.

Zmianę częstości występowania alleli można zaobserwować na przykładzie jeża europejskiego (Erinaceus europaeus). W 1890r r. na Nową Zelandię przeniesiono 12 osobników tego gatunku. 

Populacja ta się zwiększała, a przeprowadzone badania wykazały, że prawie połowa jej osobników ma nieprawidłowe uzębienie (brak niektórych zębów lub dodatkowe zęby). Tymczasem w populacji jeża występującej na terenie Europy nieprawidłowe uzębienie występowało bardzo rzadko. Prawdopodobnie więc wśród 12 osobników - założycieli nowozelandzkiej populacji jeża - był nosiciel rzadkiego allelu genu, który tę cechę determinował. Allel ten, jak stwierdzono, nie wpływał na wartość przystosowawczą osobników, rozprzestrzeniał się więc przypadkowo, tzn. zgodnie z zasadami dryfu genetycznego.

Powyższy przykład pokazuje, że skutkiem efektu założyciela może być stosunkowo częste występowanie pewnej cechy w populacjach małych i izolowanych, podczas gdy w populacji macierzystej cecha ta będzie występować bardzo rzadko.


Z kolei brak niektórych alleli w puli genowej populacji można zaobserwować na przykładzie populacji Aborygenów. Aborygeni wywodzą się prawdopodobnie z niewielkiej populacji pochodzącej z południowo-wschodniej Azji, która zasiedliła Australię ok. 50 tys. lat temu. Nie występują u nich grupy krwi B i AB. Oznacza to, że żaden z założycieli nie był nosicielem allelu I B, który decyduje o powstaniu tych grup. 

W wyniku działania efektu założyciela pula genowa powstałej populacji może się różnić od puli genowej populacji wyjściowej, np. może w niej nie występować część alleli.

Efekt wąskiego gardła: Dryf genetyczny obserwuje się także u niektórych gatunków żyjących w dużych populacjach, w których w rozmnażaniu bierze udział mała liczba osobników (np. najsilniejsze samce u fok). Ujawnia się on również w sytuacji gwałtownego zmniejszenia liczebności istniejącej populacji spowodowanego np. powodzią, suszą, pożarem lub chorobą zakaźną, kiedy w odtwarzaniu populacji bierze udział mała liczba osobników pozostałych przy życiu. W obu tych wypadkach pula genowa populacji jest wyraźnie zawężona (zubożona), dlatego zjawisko to nazywa się efektem wąskiego gardła. Prowadzi ono do obniżenia różnorodności genetycznej populacji, co stwarza duże ryzyko wyginięcia populacji, np. na skutek pojawienia się groźnego patogenu w postaci wirusa czy bakterii.

Efekt wąskiego gardła, nazywany też efektem szyjki od butelki (ang. bottleneck), pojawia się np. w wyniku katastrofy. Dochodzi wówczas do zmniejszenia liczebności populacji i zawężenia jej puli genowej.

Bibliografia i wykorzystane źródła:
1) Podręcznik "Biologia na czasie 3" - F. Dubert, M. Jurgowiak, M. Marko-Worłowska, W. Zamachowski. Numer ewidencyjny w wykazie MEN: 564/3/2014.

2)"Zdaj maturę - Biologia" - M. Kowalczyk, J. Filipska.